Regulación de temperatura en animales de sangre caliente Consideraciones energéticas sobre animales Referencias Ejercicios sugeridos

Regulación de temperatura en animales de sangre caliente

La tasa de energía gastada por una persona es muy variable, dependiendo de la actividad física que esté ejerciendo.  Por ejemplo, una persona de 70 kg genera en reposo unos 80 W; en cambio, al hacer ejercicios violentos, se puede llegar hasta unos 1500 W.

El cuerpo disponde de varios mecanismos para elevar su temperatura: Reducir el flujo sanguíneo en los capilares más próximos a la superficie de la piel, "esponjar" el pelo del cuerpo para aumentar el aislamiento térmico (proceso llamado "piel de gallina" entre nosotros, pero "goose-flesh" - carne de ganzo -en países de habla inglesa), y temblar, con lo cual aumenta la producción de calor y este calor es más rápidamente transportado a través del cuerpo.

Por otra parte, si el cuerpo desea disminuir su temperatura, puede: Aumentar de flujo de sangre hacia la superficie de la piel, para aumentar pérdidas convectivas y radiativas, utilizar evaporación (hasta 1,5 kg/hora, en el caso de los seres humanos) y jadear, con lo que aumenta la pérdida de calor durante la respiración. En el caso de animales peludos (perros, por ejemplo), cuya evaporación a través de la piel es poco eficiente, el cuerpo prefiere evaporar en los pulmones.Nótese que el calor latente vaporización de sudor a 37°C, 2427 kJ/kg, es incluso mayor que el calor necesario para vaporizar agua a 100°C, que es de 2255 kJ/kg.

Para un adulto típico se tiene que los factores que intervienen en el equilibrio térmico son:

H_m = calor producido por metabolismo: 80 a 1600 W
H_c = calor perdido por convección (aire en calma): D_c  A (T_p - T_a)
H_r = calor perdido por radiación = D_r  A (T_p - T_a)
H_s = calor perdido por evaporación del sudor = D_s  r
H_p = calor perdido por evaporación en los pulmones: D_p

Los valores de las constantes son los siguientes para el caso de seres humanos adultos:

D_c =  7,1 W/(m² K)        D_r =  6,5 W/(m² K)       Ds = 674 W h/kg       D_p = 10,5 W.

La cantidad r es la tasa de exudación, en kg de sudor por hora de actividad.  Para una persona puede variar entre 0 y 1,5 kg/h.

Si la temperatura del cuerpo es constante, se tiene

Consideraciones energéticas sobre animales

En los capítulos anteriores se mostró que el calor perdido por un cuerpo es proporcional al área de la superficie de esos cuerpos, ya sea que el calor se pierda por conducción, por convección o por radiación. Esto muestra que, para comprender el equilibrio térmico de los animales, se debe conocer el área de sus superficies.

El siguiente gráfico, tomado de Schmidt-Nielsen (1972), muestra la relación entre área superficial de los animales y su masa (o su peso, en kgf). Cada punto representa el caso de un animal distinto, tomando en cuenta desde animales muy pequeños (masas cercanas a 1 gramo) hasta algunos muy masivos (algunos miles de kilos, como es el caso de elefantes). Los puntos más grandes, en el extremo superior derecho, no representan animales, sino árboles.

Se observa que, a pesar de la gran diferencia de masas, el área de la superficie de los animales muestra una dependencia muy regular con respecto a su masa (o a su peso). Como una forma de comparación, la línea continua muestra el área de la superficie de esferas de agua, de masas en el mismo rango del de los animales considerados. Se sabe que en el caso de las esferas la relación entre el área y la masa debe ser de dependencia 2/3, es decir, el área depende de la masa de la esfera elevada a 2/3 (si no tiene claro por qué, vea aquí). Se observa que la dependencia del área de los animales con respecto a su masa (o peso) es la misma que la de esferas de agua, es decir, el área depende de la masa (o el peso) elevada a 2/3. En realidad, se ve que el área de los animales es usualmente cercana al doble del área que tiene una esfera de agua que tenga la masa (o el peso) del animal. Por otra parte, si bien el área de los animales es proporcionalmente mayor (para una masa dada su área está "más arriba" en el gráfico), la dependencia que su área tiene con respecto a la masa de los árboles sigue siendo la misma anterior (2/3), debido a que la pendiente es la misma.

Dado que el calor perdido por los animales depende del área de éstos, una deducción lógica es que la producción de calor (el metabolismo) debería ser directamente proporcional al área de los animales, y por lo tanto depender de la masa de los cuerpos elevada a 2/3. La realidad es ligeramente distinta. La dependencia de la tasa metabólica total de los animales con respecto a la masa es algo mayor que 2/3, o sea que la del área, pero en todo caso menor que la del volumen, que es de exponente 1 (el volumen es proporcional a la masa, dado que la densidad de todos los animales es parecida - cercana a la del agua).

Como muestra el gráfico que sigue (tomado nuevamente de Schmidt-Nielsen, 1972), la tasa metabólia total de los animales depende de la masa (o del peso) de éstos elevada a 3/4. El gráfico muestra que esto es el caso en un rango increíblemente grande de masas, desde organismos unicelulares de masas del orden de 10^-12 gramos hasta vertebrados de algunos miles de kilos. ¡El rango de masas en que la dependencia 3/4 es válida es impresionante!

Por otra parte, si bien la tasa metabólica total depende en todos los casos de la masa (o del peso) elevada a 3/4, las tasas en sí son distintas para organismos unicelulares, para animales de sangre fría (poikilotermos) y para animales de sangre caliente (homeotermos). Para cada uno de ellos hay una recta distinta (en un gráfico log(masa)-log(tasa metabólica)), pero con la misma pendiente.

Las siguientes ecuaciones (obtenidas por la Sra. Erna a partir de los gráficos recién mostrados) permiten calcular fácilmente el área y la tasa metabólica de los animales, según los gráficos anteriores. Ellas son

En esas ecuaciones la masa debe estar expresada en kilos, para que el área sea obtenida en m², y la tasa metabólica total en W. La ecuación para la tasa metabólica total es para el caso de los homeotermos. Nótese que si uno combina ambas ecuaciones, se obtiene que la tasa metabólica es proporcional al área elevada a 9/8, ( o sea se tendría una expresión del tipo TM ~ A^9/8, es decir que la tasa metabólica crece más rápido que el área de los animales (dado que 9/8 es mayor que 1). [Una alumna del curso del primer semestre del 2001 me sugirió que usara esta conversión directa entre tasa metabólica y área, pero no logro acordarme quién fue. Quién haya sido, ¡que me lo diga por favor!].

Parte importante de la energía se usa en locomoción de los animales. La siguiente figura muestra la tasa metabólica de mamíferos, en función de la rapidez de su desplazamiento (¡cómo habrán hecho correr es estos pobres animales en las ruedas de laboratorio!)

La escala vertical muestra tasa metabólica por hora y por unidad de masa del animal. Se observa que los animales pequeños no sólo tienen una tasa metabólica "específica" más alta que la de los animales grandes, sino que además esa ya alta tasa metabólica "específica" crece más rápido con la velocidad que lo que crece para los animales grandes. En otras palabras, no sólo los animales chicos "parten" más arriba en el gráfico mostrado, sino que además en sus casos las pendientes de las rectas son más grandes.

Lo anterior muestra que animales pequeños "gastan" proporcionalmente más en movilizarse que los animales grandes. Esto es más evidente aun si se observa el siguiente grafco, donde se muestra la tasa metabólica "específica", pero por kilómetro recorrido.

Este gráfico confirma claramente lo señalado: Si se mide por unidad de masa del animal que se desplaza, es más eficiente ser "grande" que "chico". Llama la atención la "anomalía" que representa el hombre en este gráfico. La diferencia estriba casi seguramente en que el hombre es bípedo, mientras todos los casos mostrados en este gráfico son cuadrúpedos.

A fin de comparar distintos modos de movilizarse, se muestra en el siguiente gráfico el costo metabólico por unidad de masa del animal, por cada kilómetro recorrido, para distintas formas de desplazamiento.

Además de lo ya mencionado, que animales grandes son más eficientes que los pequeños, del gráfico se observa que quienes menos gastan en desplazarse los animales que nadan y luego los que vuelan. Quienes más gastan en movilizarse son los animales que corren o caminan.

Referencias

Schmidt-Nielsen, K., 1972. How animals work.Canbridge University Press. 114 pp.

Ejercicios sugeridos

01. Utilizando la aproximación matemática mostrada en el Anexo, muestre que la constante Dr=6,5 W/(m² K) que aparece en el cálculo del calor que pierde un ser humano por radiación puede calcularse a partir de la ley de Stefan-Boltzmann, suponiendo que las temperaturas de cuerpo humano no pueden variar mucho con respecto a 37ºC.

02. Suponga que una persona produzca 175 W de energía térmica (¿qué está haciendo?). Si ese calor debe perderse por evaporación de sudor, ¿cuánto sudor se necesita por hora?

03. Una dama se encuentra desnuda en un sauna a 85°C. Su piel se encuentra a 40°C. (a) ¿Cuánto calor absorbe la dama por radiación de las paredes, suponiendo que la emisividad de éstas es uno? (b) ¿Cuál es la tasa a la cual la persona irradia energía al medio exterior? (c) ¿Cuánto sudor debe evaporar por hora, suponiendo que no se transporta energía por convección? (Suponga que la dama no está produciendo una cantidad significativa de calor por metabolismo).

04. Justifique metabólicamente que la regla de Bergmann es coherente con lo mostrado en este capítulo ("Los animales de climas fríos son usualmente más grandes que 'parientes' cercanos que habitan en climas más templados").

05. Estime cuánta grasa extra debería acarrear un pajaro pequeño en una migración de cinco mil kilómetros si no se alimenta durante el viaje. Compare con el caso de un ratón que (hipotéticamente) recorriera la misma distancia sin alimentarse.