SCRIPTANIA HAMPSON, 1905 Y STRIGANIA HAMPSON, 1905: DOS GÉNEROS HADENINOS DE LA REGIÓN NEOTROPICAL (LEPIDOPTERA: NOCTUIDAE: HADENINAE) ¿IGUALDAD O SIMILITUD?
Marcela A. Rodríguez
RESUMEN
Se analiza la situación taxonómica de dos géneros muy similares de nóctuidos pertenecientes a la subfamilia Hadeninae: Scriptania Hampson, 1905, y Strigania Hampson, 1905; estos géneros estaban formados por 26 y 15 especies, respectivamente. Usando el método de Angulo & Weigert, 1977, se obtuvieron las estructuras genitales para efectuar las descripciones y redescripciones de las especies del género Scriptania y la clave de separación para las especies del género. Se hace un análisis filogenético sobre la base de caracteres morfológicos externos e internos (genitalia del macho y hembra) usando los programas informáticos computacionales Mc Clade 2.1, PAUP 3.0, PAUP 4.0
b y Hennig86, versión 1.5, para conocer la historia evolutiva de estas especies resultando Scriptania como un grupo monofilético basado en 14 sinapomorfías. Los mayores fenómenos de especiación se corresponden con cuatro eventos vicariantes. La distribución geográfica del género queda restringida a la Provincia Altoandina ( sensu Hoffman, et. al.,1997) y Diagonal Arida de Sudamérica (sensu Villagrán & Hinojosa, 1997). Después de nuevas combinaciones, y descripción de nuevas especies, el género Scriptania queda compuesto de 26 especies. El género Strigania Hampson, 1905, presenta un cambio de estatus ya que es un sinónimo junior de Dargida Walker, 1856. Se entrega un catálogo crítico nominal de las 54 especies asignadas al género Dargida (= Strigania) y la distribución geográfica del género que está representado en las Regiones Zoogeográficas Neártica y Neotropical.Palabras Clave: Lepidoptera, Noctuidae, Hadeninae, Scriptania, Strigania, Taxonomía, Filogenia, Distribución geográfica.
ABSTRACT
This research studied the taxonomic status of two closely related noctuid genera of the subfamily Hadeninae: Scriptania Hampson, 1905 and Strigania Hampson,1905. These two genera are formed by 26 and 15 species respectively. Using the method of Angulo & Weigert, 1977, the structures of the genitalia were obtained for descriptions and redescriptions of the species of Scriptania and for constructing a comprensive key. A phylogenetic analysis was made, based on external and internal (male and female genitalia) morphologic features, using computer programs such as Mc Clade 2.1, PAUP 3.0, PAUP 4.0B and Hennig86 version 1.5, in order to learn of the evolutive history of these species. Scriptania resulted as a monophyletic group based in 14 sinapomorphies; the major speciation is correlated with 4 vicariant events. The geographical distribution of the genus Scriptania is restricted to the "Provincia Altoandina" (sensu Hoffmann et al., 1997) and "Diagonal Arida" of South America (sensu Villagrán & Hinojosa, 1997). As a result ofnew combinations and description of new species, Scriptania has finally has 26 species. The genus Strigania presents a change of status because of being a junior synonime of Dargida Walker, 1856 . A nominal and critical catalogue of the 54 species of the genus Dargida (=Strigania) and its geographical distribution within the Nearctic and Neoptropical regions are given.
Keywords: Lepidoptera, Noctuidae, Hadeninae, Scriptania, Strigania, Taxonomy, Phylogeny, Geographical distribution.
Los géneros Scriptania Hmps. y Strigania Hmps. están incluidos dentro de una rama lateral de la subfamilia. El género Scriptania Hmps. aparece como predecesor directo de Strigania Hmps., quien a su vez surge de Borolia Moore, género que actualmente es considerado por Poole (1989), sinónimo de Leucania Ochsenheimer, del cual parte este taxón en el árbol filogenético de Hampson (op. cit.), y que a su vez aparece como ancestro de la subfamilia en general.
Los géneros estudiados no han cambiado de estatus desde su creación por Hampson (op cit.), como lo manifiestan los catálogos de Lepidoptera Noctuidae de Nye (1975) y Poole (1989). Los cambios se han producido al interior de los géneros con la inclusión y exclusión de especies debido a nuevas combinaciones.
Scriptania, 1905:464 y Strigania, 1905:464 son muy similares, separándose únicamente, por la presencia en Scriptania de crestas dorsales en el tórax y primer segmento abdominal y carencia de éstas en Strigania, como lo muestra su descripción original en Hampson (op cit.) y la posterior diagnosis de Draudt in Seitz (1924).
Según el catálogo de Poole (1989), el género Scriptania cuenta con 10 especies nominales, más 1 especie del trabajo de Olivares (1993) y el género Strigania, con tres especies nominales.
Las descripciones de la mayoría de las especies en ambos géneros presentan como tópico fundamental los caracteres morfológicos externos. Köhler (1979) describe estructuras morfológicas internas (estructura genital) para el macho para dos especies del género Scriptania (S. cana Khlr. y S. lucens Khlr.), posteriormente Olivares (1993) al describir la nueva especie S. godoyi Olivares incluye la descripción de la estructura genital de macho y hembra, constituyéndose de este modo solamente tres especies (de un total de 11) con estructuras internas estudiadas.
Hasta el trabajo de Poole (op. cit.), no se presenta revisión de los caracteres genitales dentro de las descripciones de las especies del género Strigania.
Para estos géneros no existen descripciones actualizadas de todas sus especies. Los tópicos actuales de ordenación sistemática de la familia Noctuidae, ponen mucho énfasis en la inclusión de los caracteres derivados del estudio de las estructuras genitales en las diagnosis específicas, como se observa en Angulo & Weigert (1977): Hadeninae; Angulo & Jana-Sáenz (1983): Catocalinae y Ophiderinae; Angulo & Jana-Sáenz (1984): Noctuinae; Jana-Sáenz (1989): Noctuinae; Parra et al. (1986); Castillo & Angulo (1991): Cuculliinae entre otros. Estos caracteres son muy utilizados para el conocimiento de la filogenia de los grupos, dado que son importantes desde el punto de vista evolutivo por que son determinantes en el fenómeno de aislamiento reproductivo (especiación). Así agregando estos caracteres, al análisis de los caracteres morfológicos externos se puede lograr una historia evolutiva más real del taxón estudiado (Angulo et al. (1987); Angulo et al. (1990); Angulo (1993); Angulo (1998); Olivares (1994) y Rodríguez et al. (1998)).
Otro carácter importante de utilizar en las descripciones de los taxa a nivel genérico es el órgano timpánico, como lo indican los trabajos de Olivares & Angulo (1996) y Speidel et al.(1996), en donde se manifiesta su importancia en la ordenación sistemática de la familia Noctuidae.
Angulo & Olivares (1999 a), realizan una serie de estudios sobre lepidopterofauna de altura, describiendo dos nuevas especies para el género Scriptania proponiendo nuevas combinaciones, pues dos especies del género Lasiestra Hampson y una del género Polia Ochsenheimer, pasan a formar parte de Scriptania, [además de tres especies más de Lasiestra puestas en Scriptania bajo tentamen]. El género Strigania, aquí sufre una modificación, cuando se le agrega la especie Hadena boliviana, como nueva combinación. Posteriormente, Angulo & Olivares (1999 b), describen dos especies más para Scriptania, y redescriben a Strigania permira Draudt, presentándola como nuevo registro para Chile.
Angulo et al. (1999), realizan un análisis taxonómico de los géneros Scriptania, Strigania y Dargida Walker, para los cuales presentan una clave de separación. En este trabajo se describen cuatro nuevas especies para el género Scriptania, y una para el género Strigania, sin embargo, la modificación más grande consiste en que Faronta Smith, 1908 pase a ser sinónimo de Strigania Hampson, 1905, con lo que el número de especies de Strigania aumenta en 11, con las de su nuevo sinónimo.
Considerados estos trabajos, el género Scriptania presenta actualmente un total de 26 especies nominales y una distribución disjunta predominantemente andino-patagónica pero con un componente Neotropical, con especies en Argentina, Chile, Perú, Ecuador y México. El género Strigania, por otra parte, presenta un total de 15 especies nominales, con una distribución Neártica principalmente, dada por los elementos incorporados de Faronta, y andino-patagónica.
El presente trabajo pretende establecer el estatus sistemático de los géneros Scriptania Hmps. y Strigania Hmps., considerando en todas sus especies, los caracteres genéricos morfológicos externos e internos, que permitan, a través de un análisis filogenético, comprobar su monofilia.
a) Obtención de las muestras:
Se examinó un total de 562 ejemplares de los géneros Scriptania Hmps. y Strigania Hmps. Dargida Walker y Faronta Smith, provenientes de las colecciones de los siguientes museos:
Colecciones Científicas Universidad de Concepción (UCCC).
Museo Nacional de Historia Natural, Santiago (MNHN).
Museo de la Fundación Miguel Lillo, Tucumán (FML).
Museo Británico de Historia Natural, Londres (BMNH).
Smithsonian Institution, National Museum of Natural History, Washington (USNM).
Museum Für Naturkunde der Humboldt-Universität zu Berlin (NMHB).
Zoologische Institut und Zoologisches Museum, Universität von Hamburg, Hamburg (ZMUH) (=ZIM).
Se separaró y analizó un total de 542 especímenes provenientes de recolecciones de terreno por medio de trampas fototrópicas de luz ultra violeta, en:
a.- Laguna El Maule, Paso Internacional Pehuenche 2560 msnm. (35º 58’56" S - 70º 23’ 70" W), VII Región-Chile.
b.- Sector La Mina, control aduanero 930 msnm. (35º 57’ S – 71º 23’ O), VII Región-Chile.
El material examinado, citado luego de la descripción de cada especie, presenta los datos de recolección copiados exactamente de las anotaciones presentes en la etiqueta original.
b) Tratamiento taxonómico:
Para la identificación del material se utilizó la comparación con los tipos cuando correspondió, y el uso de las claves de Hampson (1905), para géneros y especies y la de Köhler (1947) para géneros de la subfamilia Hadeninae, ambas basadas en caracteres morfológicos externos.
Se entrega la descripción original de cada especie, agregando las descripciones de las estructuras faltantes. La descripción y redescripción de las especies fue realizada sobre la base de: maculación alar; morfología externa; estructura de la armadura genital del macho y de la hembra (cuando corresponde).
Para la obtención de las estructuras externas e internas se utilizarón las siguientes técnicas
:- Preparación alar (técnica de montaje y descamado):
Se desprendieron las alas de lado derecho del cuerpo, cuidadosamente para no romper la conexión entre el primer y el segundo par de alas; se sumergieron en alcohol 95% para humedecerlas y luego fueron traspasadas a HCL 10%, por unos pocos segundos. Posteriormente, se dejaron en solución Labarraque hasta que el color de las escamas fue removido. Enseguida se lavaron en agua para sacar el decolorador y, finalmente, montadas entre dos portaobjetos debidamente etiquetados.
- Preparación de genitalia (técnica corriente de extracción sensu Angulo & Weigerth, 1977):
A cada ejemplar examinado se le desprendió el abdomen el cual se dejó remojar por un instante en alcohol etílico 70% p/v (1-2 minutos); luego se colocó en KOH 10% p/v y dejado A Baño María (para acelerar el proceso) por un período de 10 minutos. El alcohol es una etapa previa para acelerar la velocidad de impregnación del KOH, que se utiliza para aclarar y ablandar el material. Finalmente el abdomen fue lavado en agua corriente, y se desacamó, despegando las estructuras genitales. La armadura genital se mantuvo en alcohol 70% w/v para ser dibujada. Posteriormente se realizaron preparaciones fijas para la toma de fotografias. Las preparaciónes montaron en reactivo Berlese, para ver mayor transparencia.
Para la obtención de las estructuras que se analizaron al microscopio electrónico, se usaron los siguientes procedimientos:
- Extracción del órgano timpánico (técnica corriente de extracción sensu Olivares & Angulo, 1999):
Se separa el abdomen del metatórax humedeciendo la intersección tóraco - abdominal con alcohol 70º, luego se ubican y retiran las cámaras profundas, para dejar expuestos ambos tímpanos secundarios con sus respectivos pliegues. Hacia la zona látero- externa del tímpano se ubica la capucha u opérculo timpánico, el cual debe ser extraído para encontrar una estructura esclerosada que corresponde a la primera porción del tímpano primario. Finalmente se ubica el escolopario y la membrana timpánica verdadera pegándolas a la platina para las posteriores fotografías.
c) Tratamiento Filogenético:
Una vez fotografiadas las ultraestructuras y examinados los caracteres morfológicos, se procedió a la búsqueda de caracteres diagnósticos. Para el análisis filogenético, es necesario establecer las homologías entre los caracteres en estudio para ser selecionados. Para ésto, se siguieron los criterios entregados por Wiley (1981), fundamentalmente el de "similaridad de posición filogenética", criterio de "similaridad especial" y de los "primitivos comunes". El análisis fue reforzado por criterios seleccionados de los autores De Jong (1980) y Crisci & Stuessy (1980).
Para determinar la polaridad de los estados de carácter, se siguió el método de grupo externo, "Grupo externo", según el método de Hennig (1968), ampliado y modificado por Wiley (1981), Farris (1982) y Maddison et al. (1984), el cual considera que si un carácter aparece en más de un estado dentro de un grupo monofilético, el estado que aparece también fuera de este grupo, es el estado plesiomórfico.
Todos los datos utilizados para la construcción de los cladogramas filogenéticos fueron analizados por los siguientes programas computacionales: PAUP versión 3.0 (Swofford, 1989); PAUP 4.0
b (Swofford, 1998); Mc Clade versión 2.1 (Maddison and Maddison, 1987) y Hennig 86’ (Farris, 1988).
En la reconstrucción filogénetica, se siguieron los siguientes pasos:
1) Elección de los caracteres.
2) Análisis de las sinapomorfias (Reconocimiento de homologías).
3) Determinación de polaridad de los caracteres.
4) Aplicación del criterio "Grupo Externo"
5) Confección de la matriz de datos, en donde se usaron caracteres homólogos binarios (0 - 1) y (
6) Eliminación de los caracteres simplesiomórficos.
7) Construcción de cladogramas filogenéticos, sobre la base de caracteres apomórficos (autapomorfías y sinapomorfías).
d) Fotografías:
Las fotografías de los ejemplares adultos y su estructura genital, fueron tomadas en una cámara digital Mavica MVC-FD73 de SONY.
Las fotografias de microestructuras fueron obtenidas en el Laboratorio de Microscopía Electrónica de la Universidad de Concepción, a través del Microscopio Electrónico de Barrido, Autoscaning ETEC.
e) Dibujos:
Los dibujos fueron obtenidos a través de una lupa estereoscópica Carl Zeiss IV, con cámara clara incluida en el estativo. Los detalles se obtuvieron con la observación de las estructuras genitales en un Microscopio estereoscópico Carl Zeiss/ Jena con pantalla circular 10 X.
Las medidas incluidas en los dibujos corresponden a 1 mm.
f) Confección de clave:
La clave de separación genérica fue obtenida sobre la base de caracteres morfológicos externos y estructuras genitales de machos y hembras de los adultos de las distintas especies.
g) Terminología:
Los términos morfológicos usados para el órgano timpánico son los de Kitching (1984); Olivares & Angulo (1996) y Speidel et al. (1996). Para la maculación alar, genitalia de macho y de la hembra se usaron los términos según Koehler (1945), Forbes (1954), Angulo y Weigert (1977) y Parra et. al. (1986).
h) Abreviaturas usadas:
Las abreviaturas usadas se encuentran bajo el epígrafe correspondiente a cada figura.
i) Distribución:
Para ilustrar la ubicación geográfica de las diferentes especies, se utilizaron mapas de: Sudamérica con escala de 1:35.000.000; de Centroamérica con escala de 1:12.500.000 y Norteamérica con escala de 1:38.700.000, obtenidos en Internet.
Para señalar las coordenadas de las localidades mapeadas se utilizó el Gazetteer (1967); Listado de nombres geográficos del Instituto geográfico Militar, Tomo I y II (1983) y el Atlas Britannica World (1968).
III. REVISIÓN DEL GÉNERO SCRIPTANIA HAMPSON, 1905
3. 1. Antecedentes Históricos del Género SCRIPTANIA Hampson, 1905.
Hampson (1905) describe el género Scriptania sobre la base de la especie Agrotis michaelseni Staudinger; que se agregaron dos especies más: Agrotis nordenskjoldi Staudinger y Scriptania syzygia Hampson; todos de distribución geográfica como chilena Austral. Draudt in Seitz (1924) agrega dos especies más a Scriptania: S. optima Dyar y S. demerodes Dyar, ambas con localidad tipo: México, debido a lo cual se amplía la distribución geográfica del género a la Región Neártica. Orfila (1932), entrega una lista de especies de la subfamilia Hadeninae presentes en Chile, con la distribución geográfica de éstas en el país, por lo cual sólo menciona las especies listadas por Hampson (1905). Las cinco especies nominales listadas para el género Scriptania en Draudt (op.cit.) se mantuvieron hasta el trabajo de Köhler (1947), quien describió tres nuevas especies: Scriptania mus; S. graphica Köhler y S. albofusca Köhler, distribuídas en la Patagonia Argentina. Köhler (1961), publica una nueva especie para este género, Scriptania petrowskyi Köhler, con una distribución algo más septentrional dentro de Argentina. El último trabajo de este autor, en (1979) incorpora dos nuevas especies a este género S. cana Köhler, con localidad de Argentina, y S. lucens Köhler, de Perú. La innovación en este trabajo de (Köhler, op.cit.) es que presenta la descripción de la armadura genital de los machos de estas especies, cosa que se repite en todos los trabajos de los autores que tratan este género posteriormente. El género, hasta la publicación de Köhler (1979), presenta distribución andino-patagónica, con especies de Argentina, Chile y Perú, y México, con las especies descritas por Dyar. El catálogo de Lepidoptera de la familia Noctuidae de Poole (1989), modifica la situación de este género, excluyendo una de las especies de Dyar: Scriptania optima. Sin embargo, la distribución geográfica del género permanece estable, contando hasta ese momento con 10 especies nominales. Olivares (1993), describe a Scriptania godoyi, especie chilena de distribución austral. Rodríguez (1998), incluye una nueva especie altoandina, de Chile: Scriptania inexpectata, lo que no cambia la distribución del género, pero constituye el registro más septentrional dentro de Chile. Un incremento importante en el número de especies ubicadas en este género es producto de una serie de trabajos referentes a la lepidopterofauna de nóctuidos altoandinos. Así, Angulo & Olivares (1999 a), describen dos especies nuevas del género: Scriptania fasciata Angulo & Olivares y S. marcelae Angulo, ambas con distribución en el norte de Chile, proponiendo además nuevas combinaciones basadas en un análisis de la genitalia de Scriptania Hampson, presentando como caracteres genéricos genitales la posición medial del complejo del clásper, forma del sacculus desde cuadrangular a oval, ampulla de proyección dorsal y digitus ventral, hilera de espinas presente en el aedeagus , hembra con bursa bisacular, y corpus y cervix subiguales en tamaño. Según estos caracteres genitales, Angulo & Olivares (op.cit.) ubican dentro de Scriptania a Lasiestra plumbica Köhler y L. radiata Köhler de Argentina y Polia hemichrysea Köhler de Bolivia, especies que aparecen en el catálogo de Poole (1989), como Lasiestra y Polia "de otros autores". Además, el trabajo de Angulo y Olivares (op. cit.) sugiere la inclusión en el género Scriptania de las especies Lasiestra hoffmani Köhler (1959), L. santacrucensis Köhler y L. wittmeri Köhler (1947), que se presentan bajo el mismo estatus que las especies anteriores en el catálogo de Poole (op. cit.), pero que no fueron revisadas por los autores. Angulo & Olivares (1999 b), describen otras dos nuevas especies para este género: Scriptania chuzmiza, del norte de Chile, y Scriptania lontana, de Ecuador. Angulo et.al. (1999), entregan la descripción de otras cuatro nuevas especies chilenas, éstas son: Scriptania badillai Rodríguez, S. cuculloides Angulo & Olivares, S. fallax Rodríguez y S. leucofasciata Rodríguez. En este trabajo se somete a Scriptania a un análisis taxonómico junto a dos géneros considerados como homólogos por los autores, en donde el género Scriptania se separa de Dargida Walker y de Strigania Hampson, por presentar corona multiseriada, clásper incipiente y dígitus unifurcado (no dividido). De este modo, el género Scriptania Hampson, queda con 23 especies nominales de localidades de Argentina, Bolivia, Chile, Ecuador, Perú y México, o 26 especies si consideramos las tres del género Lasiestra Hampson, sugeridas por Angulo y Olivares (1999 a). Con estos últimos trabajos concluyen los estudios sobre el género Scriptania en las que no se entregan relaciones filogenéticas ni informaciones sobre los estados inmaduros de sus especies.
A continuación se listan las especies nominales del género Scriptania Hampson, incluyendo todos los trabajos hasta el de Angulo et al., 1999.
Tabla I. Listado nominal de especies de Scriptania Hampson, hasta Angulo et al., 1999.
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Especies de Scriptania Hampson (1905) |
Localidad tipo |
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S. michaelseni (Staudinger, 1889) [Agrotis] |
Uschuaia, Chile [sic] |
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S. nordenskjoldi (Staudinger,1889)[Mamestra] |
Punta Arenas, Chile. |
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S. syzygia Hampson, 1905 |
Punta Arenas, Chile. |
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S. demerodes Dyar, 1920 |
Ciudad de México, México. |
|
S. mus Köhler, 1947 |
Comodoro Rivadavia, Argentina. |
|
S. graphica Köhler, 1947 |
Comodoro Rivadavia, Argentina. |
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S. albofusca Köhler, 1947 |
Comodoro Rivadavia, Argentina |
|
S. petrowskyi Köhler, 1961 |
Sn. Martín de los Andes, Argentina. |
|
S. cana Köhler, 1979 |
Río Negro, Paso Flores, Argentina. |
|
S. lucens Köhler, 1979 |
Cuzco, Peru. |
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S. godoyi Olivares, 1993 |
Aysén, Chile. |
|
S. inexpectata Rodríguez, 1998 |
Laguna del Maule, Chile |
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S. fasciata Angulo & Olivares, 1999 |
Iquique, Belén Alto, Chile. |
|
S. marcelae Angulo, 1999 |
Parinacota, Chile. |
|
S. plumbica (Köhler, 1959) [Lasiestra] |
Tierra del Fuego [sic], Argentina. |
|
S. radiata (Köhler, 1966) [Lasiestra] |
Punta Arenas, Chile. |
|
S. hemichrysea (Köhler, 1968) [Lasiestra] |
Buenos Aires, Argentina. |
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S. hoffmani (Köhler, 1959) [Lasiestra]* |
Río Songo, Coticucho, Bolivia. |
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S. santacrucensis (Köhler, 1947) [Lasiestra]* |
Sta. Cruz, Argentina. |
|
S. witmeri (Köhler, 1947) [Lasiestra]* |
Sta. Cruz, Argentina. |
|
S. chuzmiza Angulo & Olivares 1999 |
Chuzmiza, Tarapacá, Chile. |
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S. lontana Angulo & Olivares, 1999 |
Imbabura, Ecuador. |
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S. badillai Rodríguez, 1999 |
Laguna del Maule, Chile. |
|
S. fallax Rodríguez, 1999 |
Laguna del Maule, Chile. |
|
S. leucofasciata Rodríguez, 1999 |
Laguna del Maule, Chile. |
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S. cuculloides Angulo & Olivares, 1999 |
Valdivia, Chile. |
Las especies acompañadas por (*), son las del género Lasiestra puestas en Scriptania tentamen por Angulo & Olivares, 1999 y en [ ], el nómbre del género en que fueron estas especies originalmente descritas.
3. 2. DIAGNOSIS DEL GÉNERO SCRIPTANIA Hampson, 1905 (sensu stricto)
Especie tipo: Agrotis michaelseni Staudinger, 1899: 60.
Sinonimia: Helicocervix Angulo & Olivares, 1999: 18, Nuevo sinónimo
"Proboscis enteramente desarrollada; palpo oblicuo, bordeado con pelos en frente; frente lisa; ojos bordeados por largas cilias; antena del macho ciliada; cabeza y tórax cubierto con toscos pelos y escamas, el pro y metatórax con crestas propagadas; abdomen con cresta dorsal en el primer segmento. Ala anterior (Fig. 7 a) con venas 3 y 5 [M3 y Cu2] desde cerca del ángulo de la celda; 6 [M2] desde sobre el ángulo; 9 y 10 [R4 y R3] anastomosada con 8 desde la areola, 11 [R2] desde la celda. Ala posterior (Fig.7 b) con venas 3 y 4 [M3 y CU1] desde el ángulo de la celda; 5 [M2] en desuso desde el medio de la celda discal; 6 y 7 [M1 y R5] desde encima del ángulo; 8 [R1] anastomosada con la celda solamente cerca de la base" (traducido de Hampson, 1905).
REDESCRIPCIÓN.
Adulto: (Fig.19) con cresta dorsal presente en el primer segmento abdominal, desde muy notoria a leve; frente lisa o con prominencia leve; pro y metatórax con crestas; protibia con agrupamiento de escamas piliformes en el borde externo pudiendo llegar a formar una espina compuesta.
Organo timpánico (Figs. 1 – 5):
Tímpano primario (ITp) (Fig.1): la primera porción presenta gran cantidad de pliegues, los que se extienden lateralmente hasta llegar a la parte más baja del escolopario (s); el escolopario es notorio y se dipone en forma de media luna; la segunda parte es membranosa, delgada y transparente.
Tímpano secundario (ts): cámaras profundas (cp) (Fig.2) subovales de punta roma, ocupa 1.75 veces la caja torácica y mide 0,7 mm de ancho por 1,4 mm de largo, su microestructura se compone de plieges asteriformes (Fig.3), los que en muchas ocasiones se unen para formar hileras. La membrana timpánica (Fig.4) secundaria mide 0,75 de ancho por 1,3 mm de largo, presenta plieges (pts) notables en su extremo superior, la microestructura de la membrana se compone de numerosas granulaciones (Fig. 5) comparativamente pequeñas que están dispuestas uniformemente por toda su superficie.
Caracteres genitales genéricos:
Genitalia del macho (Figs. 44 – 67 y 103 a y b): con corona (co) multiserial formada por una corrida apical basal uniforme y una o más de espinas fuertes ordenadas o dispersas; yuxta (yu) ancoriforme; complejo del clásper de ubicación medial, clásper (cl) no desarrollado, la ampulla (amp) presente en forma laminar o fina de proyección dorsal, dígitus (dig) desarrollado ventralmente; aedeagus (Fig.67) con vésica (ves) alargada, con cornuti (cor) central a la vésica compuesto por peine de espinas o microespinas, apófisis dorsal de la vésica (adv) desarrollada y sacular, inerme o armada por espinas simples (es).
Genitalia de la hembra: (Fig. 104) bisacular, con corpus bursae (cobu) suboval y cervix bursae (cebu) alargado, con o sin signa (sig), si están presentes se disponen ordenadamente, opuestos y equidistantemente en un solo plano describiendo un círculo alrededor del corpus bursae; los signa compuestos por placa de microespinas; cervix bursae de disposición variable.
DIAGNOSIS DIFERENCIAL:
Este género se distingue de Dargida Walker, por presentar especies con un conjunto de caracteres como: alas anteriores oscuras, borde de los ojos ciliados y escamas piliformes agupadas en la protibia, las que pueden llegar a formar una espina compuesta en algunas de las especies. La genitalia de los machos se distingue por tener corona multiseriada, con una corrida basal de espinas cortas y fuertes; yuxta ancoriforme (en forma de ancla) con sus prolongaciones laterales bien relacionadas con la valva; "complejo del clásper", de posición medial; aedeago y con apófisis dorsal desarrollada en la vésica.
Venación alar del género Scriptania Hampson (1905): a) ala anterior; b) ala posterior (ar: areola; cel: celda; fr: frenulum; A: venas anales; Cu: venas cubitales; M: venas mediales; R: venas radiales; Sc: venas subcubitales).
3. 3. CLAVE INTEGRAL PARA SEPARAR LAS ESPECIES DEL GÉNERO SCRIPTANIA HAMPSON (1905) BASADA EN CARACTERES MORFOLÓGICOS EXTERNOS Y GENITALIA DE MACHO Y HEMBRA.
1. Porción central de la vésica armada por cornuti central
provisto de espinas y microespinas, más un segundo cornuti
…………………….................................................................................…………………………..2
1’. Porción central de la vésica armada sólo por un
cornuti central provisto de espinas o microespinas
…………………….................................................................................…………………………..3
2(1) Segundo cornuti central de la vésica compuesto por
varias espinas bajas de base ancha (Figs. 89 y 59)
………….....................................................……….…..S. cuculloides Angulo & Olivares (Fig. 11)
2’ Segundo cornuti central de la vésica compuesto por
penacho de espinas simples y largas (Fig. 85)
……………………............................................................S. chuzmiza Angulo & Olivares (Fig.9)
3(1') Tercio distal de la valva no reducido. Ampulla arqueada y dispuesta completamente sobre la valva
…………………….................................................................................…………………………..6
3’. Tercio distal de la valva reduciudo, y ampulla no como arriba
…………………….................................................................................…………………………..4
4(3’) Alas anteriores con máculas verde oscuras y tinte
rojizo en crestas dorsales torácicas y abdominal
……………………............................................................... S. viridipennis
Rodríguez (Fig.29)
4’ Alas anteriores sin máculas verdes, ni tinte rojizo en
crestas dorsales torácicas ni abdominales. Aedeagus armado por cornuti central
de espinas
…………………….................................................................................…………………………..5
5(4') Aedeagus con parte anterior de la vésica con cordón
semicircular de espinas cortas y fuertes (Figs. 72 y 114)
……………………..................................................................S. rubroides
Rodríguez (Fig. 25)
5’ Aedeagus con parte medial provisto de penacho de espinas dispersas (Figs.
61 y 93)
…………………….......................................................... S. fasciata Angulo & Olivares (Fig. 13).
6(3) Alas posteriores castaño claro
…………………….................................................................................…………………………..7
6’ Alas posteriores blanco hialinas
……………………........................................................... S. lontana Angulo & Olivares (Fig.15).
7(6) Cervix bursae dispuesto helicoidalmente (en espiral)
…………………….................................................................................…………………………..8
7’ Cervix bursae no como arriba
…………………….................................................................................…………………………..11
8(7) Alas posteriores con borde externo cubierto por
franja de escamas castaño igual al color de fondo de las alas anteriores
…………………….................................................S. ommatoblonga (Angulo & Olivares) (Fig.22).
8’ #9; Alas posteriores no como arriba
…………………….................................................................................…………………………..9
9(8’) Protibia armada por espina compuesta. Protuberancia
frontal presente
……………………...............................................................S. synthetonyx (Navarro) (Fig.27).
9’ Protibia no armada por espina compuesta. Protuberancia frontal ausente
…………………….................................................................................…………………………..10
10(9') Uncus reducido.
……………………....................................................................S. petrowskyi
Köhler (Fig. 124)
10’ Uncus normal. …
…………………….................................................................................…………………………..14
11(7') Sacculus expandido
…………………….................................................................................…………………………..12
11' Sacculus normal
…………………….................................................................................…………………………..18
12(11) Expansión del sacculus roma.
…………………….................................................................................…………………………..13
12' Expansión del sacculus aguda
…………………….............................................................S. penai (Angulo & Olivares) (Fig. 23)
13(12) Cornuti central de la vésica provisto de algunas de
sus espinas largas y sobresalientes (Figs. 65 y 99)
…………………….......................................................................S. marcelae Angulo (Fig.17).
13’ Cornuti central de la vésica sin espinas largas y
sobresalientes (Figs. 64 y 97)
……………………..........................................................................S. lucens
Köhler (Fig. 16).
14(10')Ápice del uncus de corte recto y abrupto(Figs. 37 y
91)
……………………......................................................................S. fallax
Rodríguez (Fig. 12).
14’ Ápice del uncus de otra forma. Dígitus muy
desarrollado
…………………….................................................................................…………………………..15
15(14’)Sin mancha discal en las alas posteriores
…………………….................................................................................……S. cana
Köhler.
15’ Con mancha discal en las alas posteriores
…………………….................................................................................…………………………..16
16(15’)Extremo dorsal del cucullus agudo. Dígitus simétrico (Figs. 54 y123)
…………………….....................................................S. yajminense
Rodríguez & Olivares (Fig. 30).
16’ Extremo dorsal del cucullus romo
…………………….................................................................................…………………………..17
17(16')Dígitus asimétrico (Figs. 33 y 82)
……………………........................................................................S. badillai
Rodríguez (Fig.8).
17' Dígitus normal
…………………….................................................................................…………………………..20
18(11')Banda alar subterminal, muy desarrollada, cubierta por escamas blancas. Ampulla laminar (Figs.
39 y 94)
……………………................................................................S. leucofasciata
Rodríguez (Fig. 14).
18’ Banda alar subterminal no como arriba. Ampulla estiliforme
…………………….................................................................................…………………………..19
19(18’) Uncus con prolongación apical desarrollada (Figs. 46 y 107)
…………………….............................................................S. nordenskjoldi (Staudinger) (Fig.21).
19’ Uncus de ápice romo (Figs. 43 y 101)
…………………….....................................................................S. maulina
Rodríguez (Fig.18).
20(17')Con ampulla laminar de borde crenulado
…………………….................................................................................…………………………..21
20’ Con ampulla no como arriba
…………………….................................................................................…………………………..22
21(20)Reniforme y orbicular ovaladas y dispuestas
oblicuamente. Con vestigio de clásper romo (Figs. 44 y 103)
……………………..............................................................S. michaelseni (Staudinger) (Fig.18).
21’ Reniforme y orbicular subcirculares y dispuestas
normalmente. Vestigio de clásper agudo (Figs. 32 y 80)
……………………................................................................. S. americana (Blanchard) (Fig.7).
22(20’)Alas anteriores con manchas reniformes y orbicular fusionados. Aedeagus con cornuti central compuesto por microespinas
…………………….................................................................................…………………………..23
22’ Alas anteriores con manchas no como arriba. Aedeagus con cornuti central compuesto por espinas
…………………….................................................................................…………………………..24
23(22) Funda del aedeagus armada por espina fuertemente esclerosada , baja y de base ancha (Figs.
75 y 120)
……………………....................................................................S. tetragona (Mabille) (Fig. 28).
23’ Funda del aedeagus inerme(Figs. 74 y 118)
…………………….......................................................................S. syzygia Hampson (Fig. 26).
24(22’)Sacculus desarrollado a partir de abultamiento basal (Figs.
87 y 35)
……………………......................................................... S. cinerea
Rodríguez & Angulo (Fig. 10).
24’ Saccullus no como arriba. Ampulla laminar de borde crenulado
…………………….................................................................................…………………………..25
25(24’)Dígitus arqueado con ápide dirigido hacia el cucullus
(Fig. 31 y 78). Apófisis dorsal de la vésica armada por una espina simple (Fig.
55 y 78)
…………………….........................................................................S. albofusca
Köhler (Fig.6).
25’ Dígitus no como arriba (Figs. 45 y 105). Apófisis
dorsal de la vésica inerme (Figs. 68 y 105)
……………………..............................................................................S. mus
Köhler (Fig.20).
3. 4. DESCRIPCIÓN Y REDESCRIPCIÓN DE LAS ESPECIES DEL GÉNERO SCRIPTANIA HAMPSON, 1905
Scriptania albofusca Köhler, 1947
(Figs. 6, 31, 55, 78, 79 y 125)
Tipo: serie sintípica. [ZSBS, Munich]; [FML, Argentina]
Scriptania albofusca Köhler, 1947: 96
MACHO: (Fig.6)"color general: gris algo parduzco; más obscuro en los tarsos (con anillos blancos), cabeza, tórax y crestas; palpos con la punta clara; tégula con débiles rayas medias y subterminal obscuras; patágia con raya submarginal interna y otra más clara externa; crestas pardas con puntas grises.
Ala anterior color general pardo obscuro algo oliváceo; línea basal negruzca, doble, llena de gris claro, llegando hasta A [venas anales]; reaparece como flecha negra de una simple línea entre la analis y el borde; antemediana doble, negra rellena de blancuzco, en suave curva desde la costa al borde; en ella se apoya la claviforme parda, triangular, con su contorno más claro que forma una gruesa punta clara; orbicular redonda, negra con contorno blanco; mediana negra estrechándose paulatinamente hacia el borde posterior; reniforme negra, con una línea blancuzca y contorneada de blanco en su centro; postmediana, doble parda rellena de gris claro; subterminal zigzagueante, doble parda, con centro gris claro, algo irregular; el fondo adyacente interno más claro, el extremo más oscuro; línea terminal negruzca; franjas con línea basal de ocre obscuro, mezclándose pardo y ocre.
Ala posterior ahumada y obscurecida hacia el borde; franjas pardas con las puntas grises y línea basal ocre.
La faz inferior es gris pardo sedoso; en el ala posterior con una raya postmediana clara y en las posteriores con punto discal pardo" (Köhler, 1947).
Genitalia: (Figs. 31, 78 a) uncus espatulado con ápice romo, cuello del uncus corto, engrosamiento basal del uncus poco notorio pero presente; valva con corona ovalada por una corrida basal de espinas fuertes más dos corridas en la porción dorsal de ésta 5 ó 6 en la parte ventral; cucullus fino; sacculus delgado; ampulla laminar expandida en su parte dorsal; clásper poco desarrollado; dígitus bien desarrollado de ápice curvo dirigido hacia la corona y agudo; yuxta ancoriforme; saccus agudo. Aedeago (Fig. 55, 78 b), con funda esclerosada, con apófisis dorsal de la vésica con 1 espina; cornuti central con peine de espinas dispuestas ordenadamente.
HEMBRA: similar al macho.
Genitalia: (Fig. 79) apófisis anterior y posterior subiguales en tamaño; ductus bursae esclerosado con la mitad basal lisa y mitad superior estriada; bursa copulatrix bisacular, corpus bursae subesférico, provisto de tres signa dispuestos alrededor del corpus bursae en su tercio apical y distribuidos formando un círculo; cervix bursae alargado, se encuentra enrollado en forma de "C" sobre el corpus bursae; lóbulos del ovipositor subtriangular, con espinas dispuestas ordenadamente.
Diagnosis diferencial: esta especie es semejante en cuanto a morfología externa a S. americana y en la genitalia del macho a S. mus, sin embargo se distingue de la primera en que los bordes de las bandas alares basal y antemediana son dobles y muy marcados. De la segunda especie se distingue por presentar la ampulla contorneada alargada y una espina simple en la apófisis dorsal de la vésica.
Expansión alar: 22-34 mm. (X= 27 mm. n = 171).
Distribución geográfica (Fig. 125): ARGENTINA. Chubut, Pampa de Agnia; Neuquén Colorados antena. CHILE. VII Región: Laguna del Maule, Paso Internacional Pehuenche; Sector La Mina.
Antecedentes altitudinales: según los registros, en Chile, se ha encontrado volando a alturas de 930 (35º21’ S – 71º41’ O) y 2560 msnm (35º57’ S – 70º41’ O) (Región Mesomórfica). En Argentina, a alturas de 1000 msnm.
Época de vuelo: octubre, noviembre, enero y febrero.
Material examinado: 171 especímenes (158 machos y 13 hembras): 1 macho (Cotipo), Comodoro Rivadavia, Oort: coll (ZSM) [sic]. 1 macho Pampa de Agnia (M.S.N.M)[sic] Chubut-Arg. 19-X-74, Lg. M. Gentili. S. albofusca Klr. Det. M. Gentili (USNM). 1 macho Colorado antenas (123) 1000 m. Neuquén – Argentina, 9-XI-88, Leg. M. Y P. Gentili, Scriptania albofusca Klr., Det. M. Gentili (USNM). 4 machos Laguna del Maule, 13-I-1948 (UCCC). 64 machos y 3 hembras, Laguna El Maule, paso Internacional Pehuenche 2560 m. Enero-Febrero. 1996, Badilla y Rodríguez: coll. 34 machos y 1 hembra, Laguna El Maule, Paso Internacional Pehuenche 2560 m., Enero-Febrero. 1997 Badilla:coll. 1 macho (gen. prep.), 6 machos y 2 hembras, Laguna del Maule, Paso Internacional Pehuenche 2560 m. Enero-Febrero. 1995, Badilla: coll. 29 machos, CHILE: VII Región: Pehuenche, 2560 m. Laguna El Maule 6-7-i-1996 Badilla: coll. 22 machos y 5 hembras, CHILE: VII Región, Pehuenche, 2560 m. Laguna El Maule, 1-3-i-1996 Badilla:coll. 1 hembra, CHILE: VII Región, 5-6-ii-1999 Angulo y Badilla: coll. 3 machos (# 147, # 175. # 146), CHILE: VII Región, Sector La Mina 930 m., Enero-1995, Colección Badilla. 2 machos (# 103,# 100), CHILE: VII Región, Sector La Mina 930 m., Enero-1997, Colección Badilla. 1 macho y 1 hembra (# 452, # 447), CHILE: VII Región, Sector La Mina 930 m., Enero-1998, Colección Badilla.
Observaciones: la identificación de esta especie se obtuvo gracias a la comparación del morfo externo de un cotipo provisto por Zoologische Staatssammlung München, (ZSBM) y dos especímenes del Smithsonian Institution Nacional Museum of Natural History, Washington (USNM), con especímenes capturados en terreno. Del material de terreno se obtuvo las genitalias de machos y hembras, para la extracción de caracteres y redescripción. La designación del Lectotipo, no fue posible en este estudio debido a que no se obtuvo la serie sintípica completa. La designación del Lectotipo debe realizarse, según el Código Internacional de Nomenclatura Zoológica a partir de la revisión de la serie sintípica completa y elegir el ejemplar mejor conservado, esto no fue posible por que el lugar donde está depositada la serie es incierto, según los curadores de la Fundación Miguel Lillo no se encuentran en su colección y el ZSBM donde deberían estar todos sensu Poole (1989), sólo poseen un ejemplar y no informan de la presencia de más de ellos.
(Blanchard, 1852) n. comb.
(Figs. 7, 32, 56, 80, 81 y 126)
Tipos: S. graphica: serie sintípica [ZSBS, Munich]; N. calligrapta: tipo [BMNH, Londres]; L. americana tipo [MNHN, París].
Sinónimos y combinaciones:
Luperina americana, Blanchard, 1852: 77.
Agrotis americana (Blanchard, 1852) Poole, 1989: 43, n. comb.
Neuria calligrapta, Butler, 1882: 118: 468
Strigania calligrapta (Butler, 1852). Hampson, 1905. nuevo sinónimo.
Scriptania graphica Köhler, 1947: 95.
MACHO (Fig. 7): "Color general pardo oscuro, algo oliváceo; femures y tarsos con anillos blancos; parte ventral algo más clara, tirando a ocre claro; patágia con líneas media y terminal blancas; tégulas contorneadas de blanco; tórax con pintas blancas.
Ala anterior del color general; la costa gris y las R, Cu y A casi blancas; la Cu y blanco rosáceo llega con sus dos ramas al margen; línea basal blanca, doblada en ángulo sobre la R, interrumpida en la célula y terminando sobre la A; antemediana doble, negra, con el centro blanco, con ángulo hacia afuera sobre la R y curva hacia afuera sobre la A; claviforme pardo negruzca con la punta y la parte superior bordeadas de blanco amarillento; orbicular oblonga de color rosa sucio, oblicua y abierta arriba, contorneada de amarillo; reniforme de iguales colores, casi rectangular, oblicua, algo dilatada sobre Cu; postmediana negra, doble rellena de blanco rosado o amarillento, curvada; subterminal doble, parda, rellena de amarillo; se junta en el ápice con una ancha faja de rosa sucio que a su vez termina sobre la mediana superior; lúnulas finas, pardas, marginales; franjas pardo claro obscurecidas hacia afuera.
Ala posterior brillante, sedosa, ahumada; franjas iguales con línea basal clara. La faz inferior de las alas es de gris pardo brillante con punto discal y línea postmediana, formada por puntos pardos; el ala posterior es semejante, siendo más gruesos los puntos de la postmediana" (Köhler, 1947).
Genitalia: (Figs. 32, 80 a) uncus, muy delgado, no espatulado, con base muy engrosada; corona armada por espinas dispuestas ordenadamente en 3 a 4 corridas; clásper grueso, romo, poco desarrollado, ampulla muy larga y fina, con ápice sobresaliendo a la valva dorsalmente; dígitus muy desarrollado, agudo y largo 4 veces el ancho de su base; yuxta en forma de ancla; saccus agudo. Aedeago (Figs. 56, 80 b), con cornuti dispuesto centralmente en la vésica, con espinas ubicadas en forma peine, más una pequeña espina en el centro de la apófisis dorsal de la vésica; funda del aedeago lisa y esclerosada.
HEMBRA: similar al macho.
Genitalia: (Fig. 81) apófisis anteriores subiguales a las posteriores en longitud, ambas de ápice espatulado; ductus bursae esclerosado y estriado hacia la bursa; bursa copulatrix bisacular; corpus bursae alargado, con dos signa opuestos ubicados equidistantemente uno del otro opuestos, lateralmente; cervix bursae alargado, se curva sobre el corpus bursae; lóbulos del ovipositor esclerosados y cubiertos por espinas cortas y fuertes.
Diagnosis diferencial: la genitalia del macho de esta especie es similar a S. michaelseni, pues comparten la ampulla laminar triangular y de borde crenulado, sin embargo se distinguen por el gran desarrollo de la ampulla en S. americana, además por presentar el vestigio de clásper agudo, y en la hembra por presentar el cervix bursae acodado por detrás del corpus bursae. Externamente estas especies son similares, sin embargo es fácil distinguirlas observando las manchas orbicular y reniforme, las que son oblongas en S. michaelseni y circulares en S. americana.
Expansión alar: 31 – 36 mm. (X= 34 mm. n = 187)
Distribución geográfica (Fig. 126): ARGENTINA. Comodoro Rivadavia; CHILE. I Región, Iquique, Tarapacá (Chaquiña), VII Región, Laguna del Maule (Paso Internacional Pehuenche), VIII Región, Termas del Flaco, Ñuble (Shangri-la, Volcán Chillán), Las Trancas (Recinto), IX Región, Malleco (Las Raíces).
Antecedentes altitudinales: en Chile se ha capturado esta especie en alturas de 1300-1650 msnm (37º56’ S – 72º30’ O), 2560 msnm (35º57’ S – 70º30’ O)(Región Mesomórfica) y 4200 msnm (19º59’ S – 68º55’ O)(Región Xeromórfica).
Época de vuelo: septiembre, octubre, enero y febrero.
Material examinado: 187 especímenes: (123 machos y 64 hembras).
19 machos, Laguna El Maule, Paso Internacional Pehuenche, 2560 m., Enero-1995, Badilla:coll, (UCCC). 20 hembras, Laguna El Maule, Paso Internacional Pehuenche, 2560 m., Enero-1995, Badilla:coll, (UCCC). 18 machos, Laguna El Maule, Paso Internacional Pehuenche, 2560 m., Enero-Febrero 1997, Badilla:coll, (UCCC). 13 hembras, Laguna El Maule, Paso Internacional Pehuenche, 2560 m., Enero-Febrero 1997, Badilla:coll, (UCCC). 66 machos, Laguna El Maule, Paso Internacional Pehuenche, 2560 m., Enero-Febrero 1996, Badilla & Rodríguez:coll, (UCCC). 25 hembras, Laguna El Maule, Paso Internacional Pehuenche, 2560 m.s.n.m., Enero-Febrero 1996, Badilla & Rodríguez:coll, (UCCC). 1 macho, CHAQUINA [sic.]. 4200 mt., Iquique. tarap., L.E.Peña, IX/X 51. Strigania lithophilus Butl., Det. Angulo, 1992, (UCCC). 1 hembra, CHILI, Edmonds. 82-10y. Noctuidae, Brit. Mus. Slide. Nº. 9895 (hembra). Chili 82-10y, Holotype, Strigania calligrapta Butl., (BMNH). 1 macho, Sintipo, Scriptania graphica Köhler (gen. prep.), Comodoro Rivadavia, Oort., Prep. Nº 1155 (FML). 2 machos y 3 hembras, T. del Flaco, Feb-56, Scriptania michaelseni Stgr., Etcheverry (USNM). 1 macho y 1 hembra, CHILE: Ñuble, Province Shangri-la, SW side, Volcán Chillán, 1600 mtrs., 19-21 January 1979, D. & M. Davis & Akerbergs, (USNM). 6 machos, CHILE: Malleco Province Cord . Las Raíces 40 Km. E. Curacautín, 7-8 Feb. 1979, 1650 mtrs.,D. & M. Davis & Akerbergs, (USNM). 1 hembra, CHILE: Ñuble Province, Las Trancas 1300 mtrs. 21 Km. Recinto, near high watwrfall, 17, Jan. 1979, D. & M. Davis & Akerbergs, (USNM).
Observaciones: la identificación de S. americana (Bl.), se obtuvo a partir de la comparación de material de terreno con el material tipo de Scriptania graphica Köhler (FML) y de Strigania calligrapta (Butler) (BMNH). La comparación de ambos tipos y su sinonimización a Luperina americana Blanchard, fue determinada por el Dr. Martin R. Honey del (BMNH) comprobando esta sinonimia (Honey, com. pers. 1997).
Scriptania badillai Rodríguez, 1999
(Figs. 8, 33, 57, 82, 83, 127)
Tipo: Holotipo y alotipo [UCCC, Concepción-Chile].
Scriptania badillai Rodríguez, 1999: 73
MACHO (Fig.8): "color general castaño claro; vertex con escamas bicolor y escamas piliformes castaño claro, presenta una línea tenue formada por escamas de ápice negro; tégula y patágias del color general, las primeras con dos líneas negras y curvas que se unen en la porción terminal de ésta, ambas líneas bien marcadas y de igual composición que la presente en el vertex. Patas cubiertas de escamas castaño oscuras salpicadas con unas pocas más claras a excepción de la articulación de los tarsos que están anillados por escamas blanquecinas. Ala anterior, color de fondo castaño oscuro; área basal castaño clara, intersectada por la banda basal compuesta por dos líneas de escamas ennegrecidas que encierran escamas castaño claras; antemediana de igual composición que la anterior, la línea externa más oscura que su igual, pasa a formar parte del anuli de las manchas orbicular y claviforme; orbicular esférica, con escamas castaño claras en su centro y más blanquecinas en la periferia, el borde inferior del anuli de ésta muy cercano al de la claviforme aparentando la unión de éstas; claviforme, semicircular, con escamas castaño claras; mediana formada por débil rastro de escamas negras; reniforme, grande y arriñonada con escamas castaño claras y blanquecinas como en la orbicular; banda postmediana, doble, como las anteriores, con la línea más interna formando parte de la parte más externa del anuli de la reniforme; el área comprendida entre las bandas subterminal y terminal, está cubierta sólo por escamas castaño claras; reborde terminal compuesto de escamas pedunculadas algo más oscuras que el área antes mencionada, lo que destaca más el área antes mencionada; faz inferior, con escamas y escamas piliformes castaño oscuro mezclado con algunas más claras. Ala posterior, con escamas castaño oscuro, mezclado con castaño claras en su base; faz inferior, con porción basal cubierta por escamas castaño claras y blanquecinas, donde destaca la mancha discal aflechada, de escamas castaño oscuro, la porción externa y medial cubierta por escamas castaño oscuro; borde anal ribeteado por escamas piliformes blanquecinas" Angulo et al., 1999).
Genitalia: (Figs. 33, 82 a) "uncus espatulado, ensanchado lateralmente de ápice romo; ampulla de ápice curvado y romo, sobresale ampliamente el borde dorsal de la valva; clásper vestigial; dígitus muy desarrollado, su parte basal de igual composición en ambas valvas, sin embargo, la porción apical difiere ampliamente en una valva respecto de la otra, en la valva derecha se proyecta fuera de la valva ventralmente, 2,5 veces más largo que el ancho basal, con la porción apical dirigida levemente hacia el sacculus, en la valva izquierda, el dígitus es mucho más largo, mide 4,5 veces el ancho de su base; se dirige hacia la porción superior de la valva casi alcanzando la corona de ésta; corona armada por 3 corridas de espinas gruesas y cortas, ordenadas y reunidas en la porción terminal de ésta; saccus agudo; yuxta romboidal con extremo superior más desarrollado, ápice de éste esclerosado. Aedeagus (Figs. 57, 82 b), con cornuti compuesto de una parte apical, armada por fuertes espinas dispuestas en forma de peine y con 2-3 espinas bajas de base ancha en la apófisis dorsal de la vésica" (op. cit.).
HEMBRA: "similar al macho en forma y tamaño.
Genitalia: (Fig. 83) apófisis anteriores y posteriores subiguales en longitud, ambas de ápice romo, algo más espatulado en las apófisis posteriores; ductus bursae, largo, estriado en la mitad superior; bursa copulatrix bisacular, corpus bursae semioval; signa, ausentes; cervix bursae estriado basalmente, de forma alargada se curva fuertemente hasta que su extremo apical llega al nivel de su base; lóbulos del ovipositor, bastante esclerosados " (op. cit.).
Diagnosis diferencial: esta especie es fácilmente distinguible de sus congéneres, debido a que en las alas anteriores presentan muy desarrollada la banda terminal, además, en la genitalia del macho presenta el dígitus muy desarrollado, y asimétrico en ambas valvas.
Expansión alar: 29 – 33 mm. (X= 31 mm. n = 18)
Distribución geográfica (Fig.127): CHILE: VII Región, Laguna del Maule (Paso Internacional Pehuenche); IX Región, Termas de Río Blanco (38º35’ S – 71º40’ O).
Antecedentes altitudinales: en Chile esta especie se ha capturado solamente en alturas de 2560 msnm (35º57’ S – 70 30’ O) (Región Mesomórfica).
Época de vuelo: sus capturas datan sólo los meses de enero y febrero.
Material examinado: 18 especímenes (16 machos y 2 hembras).
1 macho Holotipo (gen. prep.) 32025334, Laguna El Maule, Paso Internacional Pehuenche 2560 m. Enero-Febrero 1995, Badilla:coll.1 hembra Alotipo (gen. prep.) 32025335, Laguna El Maule, Paso Internacional Pehuenche, 2560 m. Enero-1995, Badilla: coll (UCCC); Paratipos: 15 machos y 1 hembra. 1 macho (gen. prep.) 31016395, Laguna El Maule, Paso Internacional Pehuenche, 2560 m. Enero-Febrero 1997, Badilla: coll. 9 machos, Laguna El Maule, Paso Internacional Pehuenche, 2560 m. Enero-Febrero 1996, Badilla y Rodríguez: coll (UCCC) 2 machos, Laguna El Maule, Paso Internacional Pehuenche, 2560 m. Enero-1995, Badilla: coll (FML). 2 machos, Laguna El Maule, Paso Internacional Pehuenche, 2560 m. Enero-1995, Badilla: coll (MNHN). 1 hembra, Laguna El Maule, Paso Internacional Pehuenche, 2560 m. Enero-1995, Badilla: coll (UCCC)1 macho Chile: VII Región, Paso Internacional Pehuenche, 2560 m., ii-1996, Badilla: coll. 2 machos, Laguna El Maule, Paso Internacional Pehuenche, 2560 m. Enero-Febrero 1996, Badilla & Rodríguez: coll. 2 machos, Laguna El Maule, Paso Internacional Pehuenche, 2560 m. Enero-Febrero 1997, Badilla: coll. 1 macho, Chile: VII Región, Paso Internacional Pehuenche, Laguna del Maule, 2560 m., 1-3-i-1996, Badilla: coll. 1 macho, Chile: VII Región, Paso Internacional Pehuenche, Laguna del Maule, 2560 m., 6-7-i-1996, Badilla: coll. 1 hembra, termas de Río Blanco (38º35’ S – 71º40’ O), Cautín 3-51(UCCC).
Observaciones: esta especie, fue descrita a partir de material obtenido en terreno. Presenta la particularidad estructural de poseer un dígitus asimétrico, con tamaño desigual en ambas valvas, sin embargo, todas las características externas e internas corresponden al género Scriptania.
Scriptania cana Köhler, 1979.
(Figs. 84 y 128)
Tipo: sintipos [ZSBS, Munich], desaparecidos.
Scriptania cana Köhler, 1979: 35
MACHO: "color blanco agrisado salpicado de pardo oscuro; tégulas con una faja parda en la base y otra antes de la punta; una raya negra interrumpida en el centro debajo del capuchón; patágias y tórax sin rayas oscuras; pecho y abdomen del color general algo ahumado.
Alas anteriores: del color claro general, las salpicaduras más gruesas sobre las nervaduras; una raya negruzca longitudinal entre A y Cu, que termina en la banda antemediana; ésta notoriamente marcada únicamente sobre la costa y en el borde posterior; todo el campo basal oscurecido hasta la zona de la antemediana; la mediana es una sombra oscura que forma dentro de la célula una mancha negruzca algo indefinida; unos puntos blancos sobre la costa; una sombra desde el ápice, inclinada, reemplaza la postmediana que consiste en rayas pardo-oscuras sobre cada nervadura; franjas con colores con vestigios de una línea clara.
Alas posteriores: sedosas, ahumadas más oscurecidas hacia el margen; franjas muy claras con línea media oscura.
Faz inferior: brillante, más oscurecida, sin marcas" (Köhler, 1979).
Genitalia (Fig. 84): "Terminalia: uncus espatulado con punta central; valva del género con el harpe muy corto y el dígitus trunco y grueso; aedeagus con paquete de espinas" (op cit).
HEMBRA: "La hembra tiene los dibujos mejor marcados" (op cit).
Diagnosis diferencial: la diferencia más notoria que separa a esta especie de las restantes del género es la ausencia de mancha discal en las alas posteriores y la presencia de la ampulla corta y fuerte dispuesta en forma recta en dirección al cucullus, en la genitalia del macho.
Expansión alar: "Envergadura: 23 mm" (op cit).
Distribución geográfica (Figs. 128): "Procedencia: "Paso flores, Río Negro, Cipolletti, Río Negro" (op. cit) [Argentina].
Época de vuelo: entre los meses de octubre a diciembre (op. cit.).
Observaciones: esta especie con localidad tipo Argentina, presenta la descripción de los adultos (macho y hembra), además de la genitalia del macho, que se acompaña de un dibujo en Köhler (1979). Tanto el material tipo, como especímenes de esta especie no fueron obtenidos, sin duda esta descripción no se ajusta a ninguna descripción del resto de las especies del género contenidas en este estudio, lo que se ve claramente en su descripción original. La Colección Köhler, fue depositada en el Museo de la Fundación e Instituto Miguel Lillo (FML), Tucumán-Argentina y en el (ZBSM) Munich-Alemania (sensu Poole, 1989). Sin embargo, ambas instituciones desconocen el lugar actual de depósito de la serie de esta especie. Al no disponer del tipo, pero sí, de las descripciones y láminas de genitalia podemos decir que esta especie corresponde (según los caracteres) al género Scriptania Hampson, 1905.
Scriptania chuzmiza Angulo & Olivares, 1999
(Figs. 9, 34, 85, 86 y 129)
Tipo: Holotipo [UCCC, Concepción-Chile].
Scriptania chuzmiza Angulo & Olivares, 1999: 53.
MACHO (Fig. 9): "cabeza con escamas y algunas escamas piliformes castaño-oscuras, claras y blanquizcas entremezcladas, la cara ventral de los palpos lleva largas escamas piliformes castaño-oscuras y antenas con cilias tan largas como el ancho del segmento respectivo, la cara ventral de los segmentos antenales es convexa, tórax con escamas piliformes y algunas normales blanquizcas, negruzcos y las normales tienen su tercio apical de color amarillo oscuro.
Patas con escamas y escamas piliformes oscuras y algunas blanquizcas hacia el ápice de los segmentos, los espolones llevan escamas exclusivamente blancas, alas color de fondo formado por escamas amarillo oscuro con blanquizco, banda basal blanquizca con ambos bordes oscuros, subasal de igual manera, claviforme con escamas blanquizcas con delgados bordes oscuros anchos, orbicular levemente reniforme en su centro lleva escamas concoloras con el fondo rodeada externamente por blanco y luego por negruzco, reniforme subcuadrangular con el centro concoloro con el color de fondo aunque algo más claro rodeada externamente por escamas amarillas y luego por negro, banda mediana es un línea negruzca dentada, banda terminal ondulada blanquizca en su centro rodeada por ambos lados por negruzco, banda subterminal formada por 5 a 6 manchas negras pequeñas unidas por finas líneas curvadas externamente negruzcas, las escamas de los flecos son blanquizcas, algunas reunidas en siete a ocho manchas y algunas castaño amarillentas; ala posterior con escamas blanquizcas y algunas escamas piliformes blanquizcas hacia el tercio externo lleva algunas escamas castañas oscuras, los flecos con escamas piliformes blanquizcas y cinco manchas oscuras; ventralmente las alas posteriores llevan escamas castaño oscuras y el ala posterior ventralmente con la mancha discal formada por escamas castaño-oscuras" (Angulo & Olivares, 1999 b)
Genitalia: (Fig. 34, 85 a) "valva alargada con el cuello hadenino submedial, clásper escasamente aparente, ampulla alargada y curvada hacia atrás, de ápice redondeado sobrepasando el borde dorsal de la valva, dígitus alargado atenuándose hasta el ápice terminando en punta, curvado ventralmente, subigual en largo a la ampulla, sobresale largamente el borde ventral de la valva, corona fuerte, multiseriada con espinas gruesas, yuxta ancoriforme, uncus ensanchado en su tercio apical adelgazando bruscamente en el ápice subtriangular, saccus proyectado agudamente, vésica (Fig. 85 b) alargada y cornuti formado por una sucesión de espinas fuertes y alargadas" (op. cit).
HEMBRA: similar al macho
Genitalia: (Fig. 86) "apófisis anteriores subiguales en longitud a las apófisis posteriores, ductus bursae fuertemente esclerosado, corpus bursae con placas de espinas en número de cuatro, cervix bursae alargado" (op. cit).
Diagnosis diferencial: esta especie presenta escamas amarillas, dispersas sobre las alas anteriores, lo que la distingue de las otras especies del género. La genitalia del macho, muestra otra diferencia, dado que la vésica está armada centralmente por dos cornuti, el peine central de espinas, y además un penacho de espinas simples y largas.
Expansión alar
: 26-33 mm. (X = 31 mm. n = 6).
Distribución geográfica (Fig. 129): CHILE: I Región, Tarapacá (Chuzmiza, Putre); Parinacota (Murmuntani).
Antecedentes altitudinales: en Chile se ha capturado en alturas de 3900 msnm (18º20’ S – 69º32’ O) y 3462 msnm (18º23’ S – 69º37’ O)(Región Xeromórfica).
Época de vuelo: los datos de recolección (meses de enero, febrero y abril), sugieren un periodo de vuelo continuo desde enero hasta abril.
Material examinado: 6 especímenes (4 machos y 2 hembras). Holotipo: 1 macho Chile, Tarapacá, Chuzmiza, 3400 m., 9-11- i –1992 (UCCC); 2 Paratipos: 2 machos, Chile, Tarapacá, Chuzmiza, 3400 m., 9-11-i-1992 (UCCC). 1 hembra CHILE I Región, Putre Arica, 1973 (en alfalfa) H. Velázquez: coll, subfamilia Hadeninae Scriptania chuzmiza Angulo & Olivares. Det. A.O. Angulo (UCCC). 1 macho, Murmuntami 3400 m. Parinacota, Chile 18/21-ii-1994, Scriptania chuzmiza Angulo & Olivares, det. A.O. Angulo (UCCC). 1 hembra Putre Arica Tarapacá Chile en luz blanca 2. IV. 1972, H. Velázquez: Col, Scriptania chuzmiza Angulo y Olivares, Det. A.O.Angulo (UCCC).
Observaciones: esta especie fue descrita a partir de material sin identificar donado por Luis E. Peña a Andrés O. Angulo, quien la identificó como perteneciente al este género.
Scriptania cinerea Rodríguez & Angulo (in litteris)
(Figs. 10, 35, 58, 87, 88 y 130)
Tipos: Holotipo y Alotipo [UCCC, Concepción-Chile]
MACHO (Fig. 10): "color general café pardusco ceniciento; tórax con escamas y escamas piliformes mezcladas; vertex con escamas bicolor, blanquecinas y de ápice negro; los ápices forman una banda que cruza el vertex; patágias con dos líneas negras formadas por los segmentos apicales de las escamas bicolor. Ala anterior, con banda basal cubierta de escamas café, muy notoria, bordeado por escamas blancas y café la que sigue; claviforme insinuada levemente y de forma subtriangular, anuli café oscuro, más claro al centro; orbicular cubierta por escamas blanquecinas y con el color de fondo por anuli; post mediana dentada cubierta por escamas café y blanco; área subterminal matizada por escamas blanquecinas, salpicada por algunas castaño oscuro; la banda subterminal lineal, muy marcada y cubierta por escamas café, cilias terminales muy fuertes y espatuladas; faz inferior cubierta por escamas y escamas piliformes blanquecinas. Alas posteriores castaño oscuro, con algunas escamas piliformes blanquecinas, en el sector anal, cubierta por escamas y escamas piliformes blanquecinas; discal, compuesta por escamas café oscuro y en forma de cabeza de flecha. Abdomen con escamas y escamas piliformes blanquecinas" (Rodríguez et. al., 2000).
Genitalia: (Figs. 35, 87 a) "uncus delgado y agudo, con ensanchamiento poco notorio, cuello del uncus mediano, con engrosamiento basal evidente y angulado en sus bordes; valva con cucullus delgado provisto de corona multiserial de espinas fuertes y abundantes; complejo del clásper con ampulla muy desarrollada de ápice agudo y proyectada dorsalmente sin sobresalir de la valva, clásper agudo y poco desarrollado, dígitus curvo, sobresale a la valva ventralmente por dos tercios de su longitud, la que es tres veces su ancho basal; yuxta ancoriforme; saccus de ápice agudo; aedeago (Figs. 58, 87 b), con vésica provista de un cornuti central compuesto por peine de fuertes espinas" (op. cit.).
HEMBRA: similar al macho.
Genitalia: (Fig. 88) "apófisis anteriores subiguales en largo a las posteriores, lóbulos del ovipositor poco esclerosados y acompañados por abundantes setas distribuidas aleatoriamente; bursa copulatrix bisacular, corpus bursae suboval, alargado con dos signa, una en su cara anterior y otra en la posterior ubicadas simétricamente; cervix bursae estriado y suboval; ductus bursae muy esclerosado, con su tercio superior provisto de abundantes estriaciones" (op. cit.).
Diagnosis diferencial: la genitalia del macho de esta especie, es similar a S. leucofasciata, sin embargo, la presencia del abultamiento basal en el sacculus de la valva la separa claramente, además el aspecto de los adultos es ceniciento, lo que diferencia claramente a esta especie de sus congéneres.
Expansión alar: 40 mm.
Distribución geográfica (Fig. 130): CHILE: IX Región, Termas de Río Blanco, Cautín.
Antecedentes altitudinales: se ha encontrado volando a alturas de 2000 msnm (38º34’ S – 71º36’ O) (Región Higromórfica).
Época de vuelo: desde febrero a marzo (según sus datos de captura).
Material examinado: 2 especímenes (1 macho y a hembra): 1 macho holotipo (gen. prep.), Termas de Río Blanco, Cautín 3.51. Scriptania cinerea (UCCC). 1 hembra alotipo (gen. prep.), Termas de Río Blanco 28.II.62. Kramer. Hadeninae (UCCC).
Observaciones: esta especie fue descrita a partir de especímenes depositados sin identificar en las Colecciones Científicas de la Universidad de Concepción (UCCC).
Scriptania cuculloides Angulo & Olivares, 1999
(Figs. 11, 36, 59, 89, 90, 131)
Tipos: Holotipo y Alotipo [UCCC, Concepción-Chile]
Scriptania cuculloides Angulo & Olivares, 1999: 74
MACHO (Fig. 11): "cabeza con escamas piliformes y subpiliformes castañas, de ápice blanquizco, castaño oscuras y blancas entremezcladas, antenas con cilias tan largas como el ancho del segmento respectivo, tórax con escamas y escamas piliformes similares a las de la cabeza, sobre las patágias una banda negra transversal, el borde externo de la tégulas con escamas negruzcas lo que hacen un borde notorio, en la región media anterior del tórax, sobre la cabeza se proyecta un mechón de escamas, en la región hay exclusivamente escamas piliformes castaño-grisáceas; alas anteriores con color de fondo grisáceo algo oscuro, banda basal escasamente notable, banda subasal delineada con escamas negruzcas, bajo la celda y hacia la parte posterior presenta dos inflexiones, en la última y cerca del área anal existe una fascia negruzca al igual que en la base ventral de la celda, orbicular suboval, grisácea clara rodeada de negruzco, bajo ella y en ápice de la mancha claviforme se encuentra un área subtriangular blanquizca con forma de uña o espina aguda, mancha reniforme grisácea bordeada con negruzco, banda posterior transversa, con siete dientes, la banda subterminal representada por siete manchas triangulares negruzcas con algo de blanco en el centro; ala posterior castaño-clara, sobre las venas las escamas son oscuras, fringe con escamas blancas largas y escamas de extremo castaño más cortas formando una línea de ese color; patas con escamas piliformes blanquizcas y castañas entremezcladas; abdomen con escamas piliformes castaño-claras; en el dorso del 1º y 2º segmento existen penachos de escamas piliformes terminales de ápice blanco" (Angulo, et. al., 1999).
Genitalia: (Figs. 36, 89 a)"valvas con el cuello hadenino en la base del tercio apical, clásper incipiente, ampulla subtriangular de ápice redondeado, alcanza el borde dorsal de la valva sobrepasándolo un poco, dígitus alargado y con una doble curva en su trayecto, dirigiéndose hacia el borde ventral de la valva, ápice redondeado, corona multiseriada, yuxta ancoriforme de base subrecta, fultura dorsal en el centro proyectada hacia atrás en una estructura similar a la yuxta, saccus subtriangular, uncus en la base de la mitad dorsal presenta un ensanchamiento para luego decrecer hasta hacerse agudo en el ápice, aedeagus (59, 89 b) con vésica adornada por microgranulos los cuales se hacen evidente en la cara dorso apical como espinas bajas de base ancha en gran número, en la cara ventral grupos de espinas alargadas y dispuestas en filas muy apretadas" (op. cit.).
HEMBRA: similar al macho (op. cit.).
Genitalia: (Fig. 90) "apófisis anteriores subiguales al largo de las posteriores, bursa copulatrix unisacular con signa presentes en forma de pequeñas placas en número de cuatro" (op. cit.).
Diagnosis diferencial: el aspecto externo de esta especie la asemeja a algunos Cucullinae. Esta especie por su gran tamaño, es fácilmente diferenciable de las especies restantes del género, además, la genitalia del macho, cuenta con algunos caracteres exclusivos, como la presencia de un segundo cornuti central a la vésica compuesto por numerosas espinas bajas de base ancha, además, de presentar el extremo ventral de cucullus muy cercano al ancho máximo ventral de la valva.
Expansión alar: 36 – 40 mm. (X= 38 mm. n = 25)
Distribución geográfica (Fig. 131): CHILE: VII Región, Concepción, Chillán; IX Región,Termas de Río Blanco; X Región, Valdivia (Teja).
Antecedentes altitudinales: en Chile esta especie se ha capturado a alturas de 1723 msnm (36º54’ S – 71º21’ O)(Región Mesomórfica); 2004 msnm (38º34’ S- 71º36’ O) y 60 msnm (39º48’ S – 73º14’ O) (Región Higromórfica).
Época de vuelo: los datos de captura (ver material examinado) son variados sugiriendo que esta especie vuela desde el mes de septiembre hasta abril.
Material examinado: 25 especímenes: (5 machos, 20 hembras): 1 hembra Holotipo, Valdivia, Teja, 17-x-1986, J.Jackson. Coll; 1 macho Alotipo, Concepción, 9-xi-1959, Krammer Coll. Paratipos: 1 hembra, Concepción, 19-X-54, Trampas Coll; 1 hembra, Concepción, 9-XI-1958, Trampas Coll.; 1 hembra, Concepción, 14-IX-60, Trampas Coll; 1 hembra, Chillán, 24-IV-1960, Trampas Coll.; 1 hembra Concepción, 21-XI-60, Trampas, Coll; 1 hembra, Concepción, 19-XII-60, Trampas Coll; 1 hembra, Concepción 1-XII-59, Trampas Coll; 1 hembra, 27-XI-1959, Krammer Coll; 1 hembra, 18-XI-1958, Trampas Coll.; 1 hembra, 1-XII-59, Krammer Coll; 1 hembra, 27-XI-59, Krammer Coll; 1 hembra, 7-XII-59, Krammer Coll; 1 hembra, 30-X-59, Krammer Coll; 1 hembra, 2-XII-59, Krammer Coll; 1 hembra, 10-XI-59, Krammer Coll; 1 hembra, Concepción, 8-X-60, Trampas Coll; 1 hembra, Concepción, 8-XI-60, Trampas Coll (MNH); 1 hembra, Concepción, 25-XI-60, Trampas Coll; 1 macho, Termas de Río Blanco 28-II-62, Krammer Coll.; 1 macho, Concepción, 15-X-1977, Ruiz Coll; 1 macho, Sto. Domingo, 21-XI-59, (Hade 5); 1 macho, 10-XI-59, Krammer Coll (UCCC).
Observaciones: esta especie en cuanto a maculación alar, presenta gran semejanza con algunas especies de la subfamilia Cucullinae, sin embargo, la presencia de pelos en los ojos confirma su ubicación taxonómica en la subfamilia Hadeninae.
Scriptania fallax Rodríguez, 1999
(Figs. 12, 37, 60, 91, 92 y 132)
Tipos: Holotipo y Alotipo [UCCC, Concepción-Chile]
Scriptania fallax Rodríguez, 1999: 75
HEMBRA (Fig. 12): "con dos morfos cromáticos, uno oscuro (castaño) y otro claro (amarillento), siempre los especímenes con morfo oscuro de mayor tamaño que los de morfo claro. Cabeza, patágias y tégulas cubiertas por escamas piliformes bicolor blanquecinas a castañas muy claras, sin líneas ni dibujos en éstas. Alas anteriores de color general matizado entre escamas blanquecinas y oscuras entremezcladas, uniformemente distribuidas; banda basal negra, poco notoria, está interrumpida en su parte central a nivel de la celda; la antemediana va desde muy marcada en el borde costal hasta muy leve en el borde anal del ala; sin claviforme; la mediana ausente; orbicular llena de escamas entre blanquecinas a amarillosas, con anuli negro incompleto en el borde superior e inferior de ésta; reniforme repleta de escamas blanquecinas, con anuli de escamas negras presente sólo en la cara interna, el resto limitado por el color de fondo; la banda postmediana esta constituida por escamas negras dispuestas en trayectoria zigzageante; el área terminal no presenta bandas, sólo está algo oscurecida en el borde apical de ésta, debido a la mayor densidad de escamas oscuras en el matizado general. Faz inferior: sin marcas de bandas, cubierta por escamas blanquecinas entremezcladas con escamas castaño muy claras y algunas piliformes blanquecinas distribuidas en la porción anal del ala y en el sector subcostal de la areola. Ala posterior, con escamas blanquecinas, sin mancha discal. Abdomen, cubierto por escamas y escamas piliformes blanquecinas" (Angulo et al., 1999).
Genitalia: (Fig. 92) "apófisis anteriores y posteriores subiguales en tamaño, las anteriores de ápice espatulado, las posteriores de ápice agudo; ductus bursae, esclerosado y liso, con estriaciones sólo en la parte límite con la bursa copulatrix; corpus bursae subgloboso con dos grandes signa presentes; cervix bursae suboval, sin estriaciones; lóbulos del ovipositor pequeños y cubiertos por pequeñas y finas púas. En general la genitalia de la hembra es alargada" (op. cit.).
MACHO: "similar a la hembra, con los dos morfos cromáticos presentes, con iguales características de tamaño" (op. cit.).
Genitalia: (Figs. 37, 91 a)"uncus espatulado, de ápice muy romo (recto) en la generalidad de sus especies, sin embargo, puede presentarse agudo como variante, cuello del uncus largo con engrosamiento basal de extremos angulados; corona armada fuertemente por 3 a 4 corridas de espinas; cucullus corto, redondeado poco achatado lateralmente; las espinas en la corona uniformemente distribuídas; clásper romo y poco desarrollado; ampulla larga y con bordes crenulados, de ápice agudo, ésta se proyecta en línea recta sin curvaturas, sus bordes son aserrados; dígitus con base de ubicación central dentro de la valva y con ápice fuertemente curvado saliendo ventralmente a ésta, su largo corresponde a 2 veces su ancho basal; saccus agudo con punta sobresaliente; yuxta ancoriforme, con el proceso superior muy delgado. Aedeagus (Figs. 60 y 91 b), con funda esclerozada; cornuti representado por un gran peine de espinas fuertes y largas ubicadas en le centro de la vésica y una espina pequeña pero de igual contextura que las otras en la apófisis dorsal de la misma" (op. cit.).
Diagnosis diferencial: el aspecto externo de esta especie la hace fácilmente confundible con las especies S. mus y S. petrowskyi, sin embargo, la genitalia del macho presenta los caracteres que la hacen única dentro del género, como la presencia del uncus con ápice recto, y el borde crenulado en la ampulla de tipo estiliforme.
Expansión alar: hembra: 30 – 38 mm. (X= 33 mm. n = 19)
Distribución geográfica (Fig. 132): CHILE: VII Región, Laguna del Maule, Paso Internacional Pehuenche.
Antecedentes altitudinales: en Chile se encuentra volando a 2560 msnm. (35º57’ S – 70 30’ O) (Región Mesomórfica).
Época de vuelo: enero y febrero.
Material examinado: 19 especímenes: (11 machos y 8 hembras).
1 hembra Holotipo (gen. prep.) 31025209, Laguna del Maule, Paso Internacional Pehuenche, 2560 m. Enero-1995, Badilla: coll (UCCC). 1 macho Alotipo (gen. prep.) 32025293, Laguna del Maule, Paso Internacional Pehuenche, 2560 m. Enero-1995, Badilla: coll (UCCC). Paratipos: 7 machos y 3 hembras, Laguna El Maule, Paso Internacional Pehuenche, 2560 m. Ene- 1995, Badilla:coll. 1 macho y 3 hembras, Laguna El Maule, Paso Internacional Pehuenche, 2560 m. Enero-Febrero 1997, Badilla:coll. 1 macho y 1 hembra, Laguna El Maule, Paso Internacional Pehuenche, 2560 m. Enero-Febrero 1996, Badilla & Rodríguez :coll. 1 macho (gen. prep.) # 32016563. Laguna del Maule, Paso Internacional Pehuenche, 2560 m., Enero-Febrero. 1996. Badilla & Rodríguez Coll. (UCCC).
Observaciones: esta especie fue descrita sobre la base de material recolectado en Paso Internacional Pehuenche; por su patrón de coloración, en un comienzo se estimó que se trataba de especímenes de S. petrowskyi Khlr., sin embargo, el estudio de las estructuras genitales de machos y hembras y la comparación de estas con el tipo, reveló que son especies distintas y congenéricas, por lo tanto, gemelas.
Scriptania fasciata Angulo y Olivares, 1999
(Figs. 13, 38, 61, 93, 133)
Tipo: Holotipo [UCCC, Concepción-Chile]
Scriptania fasciata Angulo & Olivares, 1999: 20
MACHO: (Fig. 13) "Cabeza y palpos con escamas piliformes blancas y negruzcas entremezcladas, en la cara interna del palpo escamas blancas, en la cara externa negras y castaño-claras entremezcladas, antenas bipectinadas, cada pectina lleva un fascículo de cerdas, las cuales se extienden ventralmente en el segmento, su largo es poco menor que el segmento, su largo es un poco menor que el ancho del segmento correspondiente; tórax con escamas piliformes, blancas y algunas negruzcas" (Angulo & Olivares, 1999 a).
Genitalia: (Figs. 38, 93 a) "valva alargada con cuello hadenino comenzando bruscamente a partir del tercio distal, ensanchándose hacia el ápice, corona fuerte; ampulla se origina de la mitad de la valva y se proyecta hacia el dorso aguzándose hacia el extremo, dígitus dirigido hacia la parte postero-ventral de la valva una y media vez más largo que la ampulla, agudizándose hacia el ápice, terminando en punta, uncus corto, ancho en su porción media, terminando bruscamente en una punta, saccus agudo, yuxta subtriangular, proyectándose hacia el dorso, su forma general sagitada. Funda del aedeagus (Figs. 61, 93 b) alargada, vésica globosa a subtriangular, con espinas finas en uno de sus extremos, del cual se proyecta la vésica en longitud una y media vez el largo de la funda, en su tercio basal tiene espinas ubicadas longitudinalmente, en un alargado grupo compacto" (op. cit.).
HEMBRA: desconocida.
Diagnosis diferencial: esta especie se distingue claramente de la mayoría de las restantes especies del género por que presenta el tercio distal de la valva reducido, lo que comparte con S. viridipennis y S. rubroides, pero se separa de estas últimas por presentar la apófisis dorsal de la vésica, en la genitalia del macho, armada por un penacho de espinas largas y simples.
Expansión alar: 28 mm (n = 1).
Distribución geográfica (Fig. 133): Chile: I Región, Belén Alto.
Antecedentes altitudinales: en Chile se ha encontrado en alturas de 4500 m.s.n.m (18º27’ S- 69º26’ O) (Región Xeromórfica).
Época de vuelo: diciembre.
Material examinado: 1 especímen (1 macho): 1 macho, Holotipo, Belén Alto, 14-XII-1998, M. Ojeda Coll. (UCCC).
Observaciones
: esta especie fue descrita sobre la base de un solo ejemplar macho. Los caracteres morfológicos externos e internos (estructuras genitales) la ubican acertadamente en este género.
Scriptania leucofasciata Rodríguez, 1999
(Figs. 14, 39, 62, 94, 95 y 134)
Tipo: Holotipo y Alotipo [UCCC, Concepción-Chile]
Scriptania leucofasciata Rodríguez, 1999: 77
HEMBRA: (Fig. 14) "ojos redondos, palpo prorecto, frente cubierta de pelos y escamas piliformes, blanquecinas y rojizas centralmente, proyectados hacia arriba; vertex cubierto por escamas blanquecinas a castaño claras que enmarcan una línea formada por escamas negras; tégulas cubiertas por escamas apicales de base blanquecina y ápices castaño oscuro y rojizos, con un sector negro que forma un triángulo en la porción medial; patágias cubiertas externamente con escamas y escamas piliformes blanquecinas y grisáceas, hacia el interior más blanquecinas, posteriormente dos líneas de escamas negras encierran un sector de escamas blancas las que siguen la forma de la estructura, el interior presenta escamas rojizas con crestas torácicas sobresalientes formadas por escamas blancas. Ala anterior, con marcas muy bien definidas; color de fondo castaño oscuro; banda basal doble, en negro rellena de escamas blancas, área circundante cubierta por escamas blancas salpicadas con algunas escamas blanquecinas, la subcostal y tronco de la rama radial están cubiertas por escamas rojizas que interrumpen la banda basal y el sector contiguo hasta llegar a la antemediana, que es simple y negra; claviforme suboval del color de fondo y anuli negro, el borde superior y medio del anuli está bordeado de escamas blancas que constituyen un sector aflechado sobre la mediana; orbicular esférica, blanca de anuli negro; banda mediana ausente; reniforme arriñonada con una porción basal alargada hacia el interior del ala, rellena de escamas rosáceas, porción superior cubierta con escamas blancas en la periferia y escamas castaño claras en el centro, anuli negro; banda postmediana simple, de escamas negras y con sinuosidad interna entre R5 y M1; banda subterminal negra con marcadas denticiones; el área entre ésta y la subterminal está cubierta por escamas blancas formando una banda blanca notoria de bordes irregulares; banda subterminal doble, de márgenes negros y rellena de escamas blancas, sector terminal cubierto por mezcla de escamas castaño oscuro, rosáceas y agrisadas. Faz inferior: cubierta por escamas blanquecinas salpicadas de castaño claro, oscurecido hacia el extremo; basalmente con escamas piliformes blanquecinas. Ala posterior, cubierta de escamas castaño claras con brillos dorados más blanquecinos hacia la base. Faz inferior: con escamas blanquecinas salpicadas de castaño claro, más oscurecidas en los bordes anal y costal; mancha discal aflechada constituida por escamas castaño oscuro. Abdomen, cubierto por escamas y escamas piliformes blanquecinas y castaño claro" (Angulo et al., 1999).
Genitalia: (Fig. 95) "apófisis posteriores subiguales en tamaño a las apófisis anteriores; ductus bursae provisto de la mitad basal lisa y la mitad distal estriada; bursa copulatrix bisacular; corpus bursae suboval con 4 signa, 3 simples y una compuesta por tres pequeños signa unidos en línea; cervix bursae alargado, sacular y dirigido hacia los lóbulos; lóbulos del ovipositor cubiertos por espinas dispuestas al azar" (op. cit.).
MACHO: "similar a la hembra" (op. cit.).
Genitalia del macho: (Figs. 39, 94 a)"uncus largo y espatulado de ápice agudo con engrosamiento basal notorio; dígitus alargado cuatro veces su ancho basal y de ápice agudo; ampulla laminar sobresale dorsalmente a la valva, su ápice romo; clásper, poco desarrollado de ápice redondeado, también laminar; sacculus grueso; cucullus angosto con corona amplia y armada por 2 a 3 corridas de fuertes espinas distribuidas uniformemente; saccus agudo; yuxta ancoriforme. Aedeagus (Fig. 62, 94 b): con cornuti formado por un peine de espinas dispuestas centralmente en la parte sacular de la vésica; y una espina baja de base ancha en la apófisis dorsal de la misma; funda del aedeago, simple, lisa y esclerosada" (op. cit.).
Diagnosis diferencial: externamente esta especie permite ser diferenciada por la presencia en las alas anteriores de una gran banda subterminal blanca, además de poseer todas las máculas bien definidas. La genitalia del macho es similar a S. cinerea, pero se separan por los caracteres mencionados en la diagnosis de dicha especie.
Expansión alar: 26 – 32 mm. (X= 29 mm. n = 9)
Distribución geográfica (Fig. 134): CHILE. IV Región, Elqui (Balalá); Región Metropolitana, Lo Valdés (Santiago); VII Región, Laguna del Maule (Paso Internacional Pehuenche).
Antecedentes altitudinales: Se ha encontrado volando en alturas de 1600 m.s.n.m (29º56’ S – 70º18’ O) (Región Xeromórfica) y de 2200 (33º51’ S – 70º03’ O) (Región Mesomórfica) a 2560 (35º57’ S – 70 30’ O) (Región Mesomórfica).
Época de vuelo: según sus datos de captura esta especie vuela desde enero a marzo.
Material examinado: 9 especímenes: (6 hembras y 3 machos).
1 hembra (gen. prep.) Holotipo, #31025280. Laguna El Maule, Paso Internacional Pehuenche, 2560 m., Febrero-1995, Badilla: coll (UCCC). 1 macho (gen. Prep.) Alotipo #320329. Laguna El Maule, Paso Internacional Pehuenche, 2560 m., Marzo-1992, Badilla: coll (UCCC). Paratipos (4): 1 macho, Paratipo (gen. prep.) Laguna El Maule, Paso Internacional Pehuenche, 2560 m., Enero-Febrero. 1997, Badilla: coll (UCCC). 1 hembra, Paratipo #31017919 Laguna El Maule, Paso Internacional Pehuenche, 2560 m., Enero-Febrero. 1997, Badilla: coll (UCCC). 1 macho, Paratipo, Lo Valdés, Stgo., 2200 mts. 3/51, Col. L. Peña, Scriptania michaelseni, Det. Angulo, 1992 (UCCC). 1 hembra, Paratipo, Lo Valdés, Stgo., 2200 mts., Col. L. Peña 3/51 (UCCC). 2 hembras Elqui, Balalá, Chile, 1600 m. 9/3/92, L.E.Peña: coll. 1 hembra, Lo Valdés, Stgo., 2200 m. Col. L.E. Peña 3/53.
Observaciones: en el transcurso de ésta revisión se obtuvieron especímenes tanto de capturas directas en terreno, como de especímenes sin identificación de las Colecciones Científicas de la Universidad de Concepción. Esta nueva especie ha sido constantemente confundida con S. michaelseni, sin embargo, los caracteres de su maculación difieren mucho, sobre todo si se considera, la gran franja blanca de esta especie y la forma circular de la orbicular en S. leucofasciata, que en S. michaelseni es oblonga y de disposición oblicua.
Scriptania lontana Angulo & Olivares, 1999
(Figs. 15, 40, 63, 96 y 135)
Tipo: Holotipo [MECN, Ecuador]
Scriptania lontana Angulo & Olivares, 1999: 54
MACHO (Fig. 15): "cabeza con escamas blanquizcas y algunas castaño claras, antenas con escamas blancas y cilias subiguales en largo al ancho del segmento respectivo, tórax con escamas blanquizcas y castañas entremezcladas, alas anteriores color de fondo castaño-oscuro, banda subasal delgada y blanquizca recta, mancha orbicular blanquizca subtriangular oblicua, mancha reniforme blanquizca subtriangular con bordes blancos, área terminal con escamas blanquizcas, mitad externa de la celda radio-medial con subtriangular baja, alas posteriores con escamas blanco-hialinas, patas con escamas y escamas piliformes castaño-amarillentas" (Angulo & Olivares, 1999 b)
Genitalia: (Figs. 40, 96 a) "valvas con la escotadura fuerte subterminal, complejo del clásper representado por el clásper algo pronunciado de borde redondeado, ampulla alargada terminando en punta, sobrepasando el borde dorsal de la valva, dígitus subtriangular alargado de ápice agudo, sobresaliendo ampliamente el borde ventral de la valva, cucullus subtriangular, corona multiseriada, uncus en su tercio apical un poco más ancho terminado en una punta aguda algo curvada, yuxta subtriangular con el ápice dorsal alargado, saccus subtriangular redondeado, aedeagus (Figs. 63, 96 b) con la vésica armada de una extensa área de espinas de distintos tamaños, en la que se destaca una gran hilera de espinas gruesas" (op. cit.).
HEMBRA: desconocida.
Diagnosis diferencial: la maculación alar de esta especie, la distingue claramente de sus congéneres, dado que la disposición de sus máculas describen formas geométricas en sus alas anteriores, además, las alas posteriores son hialinas. La genitalia del macho, por otra parte presenta el sacculus muy redondeado y la parte ventral del cucullus más desarrollada que la dorsal.
Expansión alar: 35 mm.
Distribución geográfica (Fig. 135): Ecuador: Imbabura.
Antecedentes altitudinales: se ha capturado en su localidad tipo a 2200 msnm.
Época de vuelo: sólo se ha capturado en abril.
Material examinado:1 especímen (1 macho): 1 macho, Holotipo, Ecuador, Imbabura, 4-iv-1989, Ruales Coll. (Ecu 99) (MECN).
Observaciones: la distribución geográfica que presenta esta especie, es la más septentrional de las especies del género. El material fue obtenido a partir de material sin identificar prestado al Dr. Andrés Angulo, por parte del Museo Ecuatoriano de Ciencias Naturales. Todas las estructuras de esta especie, tanto externas como internas confirman su posición.
Scriptania lucens Köhler, 1979
(Figs. 16, 41, 64, 97, 98 y 136)
Tipo: Holotipo [FML, Tucumán-Argentina]
Scriptania lucens Köhler, 1979: 35
MACHO (Fig. 16): "Cabeza, patágias, tégulas y tórax con largos pelos y de blanco amarillentos; patas negruzcas; abdomen con pelos más cortos y escamas pardo oscuras.
Alas anteriores: de color negro que está constituido por muy gruesas escamas blancas; faja submediana incompleta y algo borrosa; antemediana ancha, mal definida; orbicular y reniforme con gruesas escamas negras en su centro y contorneadas de negro; faja postmediana muy ancha con manchitas irregulares negras; la marginal fina termina con medialunas negras entre las nervaduras; franjas claras con manchitas oscuras.
Alas posteriores: blancas, sedosas, la nervadura discal y externa con negro; marginal negra; franjas muy claras con línea media oscura.
Faz inferior: la anterior con la costa negruzca, color que se esfuma hacia los márgenes externo y posterior; alas posteriores con los bordes anterior y externo ennegrecidos y la discoidal negra" (Köhler, 1979).
Genitalia: (Figs. 41, 97 a) uncus espatulado provisto de prolongación apical aguda, engrosamiento basal del uncus presente, valvas con corona multiserial provista de fuertes espinas; clásper no desarrollado; ampulla muy desarrollada delgada y curva, no sobrepasa apicalmente el borde dorsal de la valva; dígitus muy desarrollado, de ápice agudo, sobrepasa en casi toda su extensión a la valva ventralmente; sacculus ancho provisto de proyección muy angulada; saccus agudo; yuxta ancoriforme. Aedeagus (Fig. 64, 97 b): con funda lisa y esclerosada; vésica provista de cornuti central armado por peine de fuertes espinas.
HEMBRA: similar al macho.
Genitalia: (Fig. 98) "apófisis anteriores y posteriores subiguales en longitud; ductus bursae esclerosado con su mitad basal lisa y la porción apical con numerosas estriaciones; bursa copulatrix bisacular, corpus bursae esférico y membranoso, sin signa; cervix bursae sacular; lóbulos del ovipositor alargados, poco esclerosados y con espinas cortas y débiles en su superficie" (Rodríguez et al. 2000).
Diagnosis diferencial: esta especie es semejante externamente a S. yajminense, sin embargo es fácilmente distinguible de esta por las estructuras genitales. En la genitalia del macho, esta especie se separa de las restantes del género por tener el uncus muy desarrollado y expandido, con una punta triangular aguda en su ápice, además de presentar el extremo ventral y medial de la valva con una prolongación notable.
Expansión alar: 27 – 31 mm. (X=30 mm. n = 6)
Distribución geográfica (Fig. 136): PERÚ: Cuzco (Loc. tipo). CHILE: I Región: (Iquique) Prov. Tarapacá, Coñire (4.300 msnm).
Antecedentes altitudinales: En Chile se le encuentra volando a alturas de 4300 msnm (20º01’ S – 68º53’ O) (Región Xeromórfica) y en Perú, su localidad tipo a 3.399 msnm.
Época de vuelo: los meses de captura de esta especie son septiembre y octubre, y luego abril, sin embargo, el período de vuelo de esta especie, debido a su hábitat, debería ser entre los meses de septiembre y abril, en los cuales la temperatura no es tan baja.
Material examinado: 6 especímenes (5 machos y 1 hembra): 1 macho (Holotipo) Cuzco, Perú 15.VI.1995, en trampa de luz, A.F. Carrasco (FML).1 macho (gen. prep.) Coñire 4.300 mt, Iquique, Tarapacá, L.E. Peña IX/X.51 Scriptania lucens Köhler, Det. Andrés O. Angulo (UCCC). 1 hembra (gen. prep.) Coñire 4.300 mt, Iquique, Tarapacá, L.E. Peña IX/X.51 (UCCC). 3 machos, Coñire 4.300 mt, Iquique, Tarapacá, L.E. Peña IX/X.51 (UCCC).
Observaciones: Originalmente esta especie fue descrita por Köhler (1979) sobre la base de un ejemplar macho proveniente del Cuzco, Perú. 5 especímenes, comparados con el holotipo (cum typus comparatum) (4 machos y 1 hembra) pertenecientes a la Colección L.E. Peña, con localidades de Chile (Coñire 20º01’ S – 68º53’ W, Iquique, Prov. Tarapacá), permitieron la descripción de la hembra de esta especie, además de ampliar su distribución geográfica, estableciendo de este modo un nuevo registro para el país.
Scriptania marcelae Angulo, 1999
(Figs. 17, 42, 65, 99, 100 y 137)
Tipos: Holotipo [UCCC, Concepción-Chile]
Scriptania marcelae Angulo, 1999: 20
MACHO (Fig. 17): "cabeza, palpos exclusivamente con escamas piliformes blanquizcas y castaño oscuras, en los costados de los palpos lleva escamas blanquizcas y negruzcas entremezcladas, el tercer segmento de los palpos está cubierto por escamas blancas, antenas con escamas grisáceas, cilias subiguales en largo al largo del segmento correspondiente. Tórax exclusivamente con escamas piliformes grisáceas oscuras y en el dorso algunas blanquizcas, patas con escamas piliformes grisáceas, los tarsos con escamas grisáceas y hacia el ápice de los segmentos tarsales blanquizcas. Alas anteriores con escamas castaño-oscuras en algunos sectores más claras, sobre las venas existen escamas blancas, mancha claviforme muy alargada y roma en el ápice, finalizando cerca del nacimiento de la Cu2, mancha orbicular redondeada con escamas amarillentas y rodeadas por escamas castaño –oscuras, reniforme normal, con escamas castañas y castañas amarillentas, borde interno y externo negruzco, bandas poco notables excepto en la costa, banda postmedial delineada por áreas oscuras en el borde externo de la reniforme, continuando por debajo hasta casi alcanzar el ápice de la claviforme, banda subterminal representada por siete bandas negruzcas ubicadas entre las venas terminales, flecos con escamas blanquizcas y algunas castañas, el área entre la banda postmedial y subterminal con escamas castaño-claras uniformes. Ala posterior con escamas castañas y más oscuras hacia el tercio externo, flecos blanquizcos. Abdomen con escamas piliformes castaño claras, con algunas escamas entremezcladas" (Angulo & Olivares, 1999 a).
Genitalia: "uncus ancho y corto de forma subromboidal, cuello del uncus grueso con engrosamiento basal presente; valvas con sacculus muy ensanchado, limitando hacia la región del cucullus por una notoria y amplia escotadura que forma el llamado "cuello hadenino"; corona multiserial y expandida; ampulla muy desarrollada, fina y aguda, su proyección es notoriamente dorsal debido a que se dobla por la mitad en esa dirección: clásper poco desarrollado; dígitus agudo, curvo y largo 4.5 veces su ancho basal; saccus agudo; yuxta ancoriforme, con proyección superior ancha y corta. Aedeagus, con vésica provista de un cornuti, con espinas desplegadas a la forma de peine, con dos espinas dentro del mismo notoriamente más desarrolladas y fuertes que las acompañantes" (op. cit.).
HEMBRA: Similar al macho.
Genitalia: "bursa copulatrix bisacular, corpus bursae globular, piriforme, en su extremo apical, en el extremo apical se origina el ductus seminalis, cervix bursae alargado y dirigido hacia los lóbulos del ovipositor; apófisis posteriores 1.5 veces más largos que las apófisis anteriores; ductus bursae esclerosado, correspondiendo a la mitad del largo de la bursa copulatrix; lóbulos del ovipositor ovales, con espinas dispersas sobre ellos" (op. cit.).
Diagnosis diferencial: en la genitalia del macho, esta especie es muy afín con S. penai y S. lucens, sin embargo, se diferencia claramente de éstas y de las especies restantes del género, por que presenta en el cornuti central de la vésica, algunas espinas, muy desarrolladas, que sobresalen de las restantes.
Expansión alar: 30 a 33 mm (X= 31 mm. n = 6)
Distribución geográfica (Fig. 137): CHILE: I Región, Parinacota.
Antecedentes altitudinales: se encuentra volando en su localidad tipo a altura de 4500 msnm (18º12’ S – 69º16’ O) (Región Xeromórfica).
Época de vuelo: sólo se ha capturado en el mes de febrero.
Material examinado: 6 especímenes (4 machos y 2 hembras): 1 macho, Holotipo, Chile, Parinacota, 4.500 m. Tarapacá. 15/16-ii-1994, L.E.Peña Coll.; 1 hembra, Alotipo, Chile, Parinacota, 4.500 m. Tarapacá, 15/16-ii-1994, L.E.Peña Coll. Paratipos: 3 machos y 1 hembra Chile, Parinacota, 4.500 m. Tarapacá. 15/16-ii-1994, L.E.Peña Coll. (UCCC). 1 Paratipo macho. Chile, Parinacota, 4.500 m. Tarapacá. 15/16-ii-1994, L.E.Peña Coll. (FML). 1 Paratipo macho. Chile, Parinacota, 4.500 m. Tarapacá. 15/16-ii-1994, L.E.Peña Coll. (MHN).
Observaciones: esta especie fue descrita a partir de material sin identificar, provenientes de la colección L.E. Peña.
Scriptania michaelseni (Staudinger, 1899)
(Figs. 19, 44, 67, 103, 104 y 139)
Tipo: perdido [ZIM, Hamburg]. Neotipo designado aquí [USNM, Washington]
Sinonimias y combinaciones:
Agrotis michaelseni, Staundinger, 1899: 13
Scriptania michaelseni (Staudinger, 1899) Hampson, 1905: 465
MACHO: "cabeza y tégula café oscuro mezclado con gris; patágia y tórax gris con 7 franjas café; abdomen con la mitad basal gris, la mitad terminal café rojiza. Alas anteriores púrpura gris-café, las venas rayadas en blanquecino; parches negros en interespacios del área basal, atravesada por la blanca línea sub-basal, la cual está representada por una franja oblicua desde la costa y una franja internamente oblicua desde la nervadura mediana, el parche superior extendido cerca del margen interno de la línea antemediana, la cual es blanquecina, fuertemente angulada hacia afuera bajo la costa y encima del margen interno superior; claviforme negra, con franja blanca encima y más allá de ella; celda llena con negro; orbicular y reniforme angostas, con centro café y blanco, anuli definido por negro, la anterior oblicua elíptica, la posterior internamente oblicua; línea postmedial blanca, muy oblicua desde la costa a la vena 6, luego oblicuamente curvada y fuertemente angulada al interior en la vena 1, una serie de marcas dentadas en el margen interno; línea subterminal blanca, que corre sobre una oblicua franja blanca desde el ápex extendiéndose a la línea postmedial, y dentada por una prominente franja blanca en venas 4 y 3, una serie de blancas manchas en el lado interno y externo, éstas cerca con la cilia blanca; la superficie gris espesamente salpicada con café, una pequeña mancha discoidal negra y curvada hacia la línea postmedial sobre la costa central (o media)" (Hampson, 1905).
REDESCRIPCION:
MACHO (Fig. 19): color general blanquecino a castaño; frente lisa; palpos porectos, con escamas piliformes blanquecinas y negras en el borde; antenas filiformes con cilias rectas salientes de la mitad del segmento correspondiente por la parte ventral, dorsalmente cubiertas de escamas blanquecinas iridiscentes; vertex, con escamas blanquecinas bicolor de ápice castaño claro a obscuro; los de ápice oscuro forma una línea ininterrumpida que lo cruza; tégulas, con escamas blanquecinas bordeadas internamente con una línea de escamas oscuras que en vista dorsal parecen una franja central sobre el protórax; patágias con escamas blanquecinas y castaño claras, con dos líneas de escamas castaño oscuras paralelas que se juntan en el extremo posterior de la estructura, crestas torácicas dorsales con escamas blanquecinas únicamente; patas, cubiertas de escamas castaño oscuras; la protibia con grupo de espinas piliformes en el lado externo; superficie ventral del tórax, con escamas piliformes blanquecinas. Abdomen: cubierto por escamas normales y escamas piliformes blanquecinas, dorsal y ventralmente; con cresta dorsal basal. Ala anterior: color de fondo castaño oscuro; banda basal doble, de escamas negruzcas con blanquecino adentro interrumpida en su parte media por los troncos de las venas subcubital, radiales y mediales, las que se destacan por estar cubiertas de escamas blanquecinas, el área comprendida entre ésta banda y la subasal cubierta de escamas más claras que el color de fondo; subasal compuesta por dos bandas de escamas, una externa blanquecina y una interna negruzca; claviforme, muy notoria, subtriangular de ápice romo, rellena de escamas castaño oscuro con anuli negruzco; orbicular oblonga y oblicua con escamas blanquecinas y castaño oscuras en el centro, con anuli de escamas negruzcas, en su extremo superior limitada por vena subcubital; banda mediana difusa en toda su extensión a excepción del margen superior del ala donde se observa el comienzo de ésta que es doble, con dos líneas negras y una blanquecina adentro; reniforme oblonga y oblicua con el centro castaño oscuro y anuli negruzco, su limite inferior limitado por la vena M3 cubierta por escamas blanquecinas; banda portmediana compuesta por dos líneas de escamas, la interna blanquecina fuertemente curvada entre ésta banda y la submarginal; la mancha apical destaca con escamas blanquecinas y se dispone oblicuamente seguida por el área entre bandas de color más claro que el de fondo, dando la apariencia de una gruesa área submarginal clara y dentada; la banda marginal doble; en su centro con escamas blanquecinas bordeada por escamas negruzcas discontinuas dando la apariencia de puntos; sector terminal con escamas del color de fondo; flecos con escamas castaño claras a blanquecinas. Faz interior cubierta por escamas castaño claro, centralmente con escamas piliformes del mismo color. Ala posterior, cubierta homogéneamente por escamas castaño claras iridiscentes. Faz inferior, con escamas blanquecinas salpicadas de algunas castaño oscuro; la discal en forma de punta de flecha, compuesta por escamas castaño oscuro.
Genitalia: (Figs. 44, 103 a) uncus poco espatulado, fino, con base medianamente engrosada; corona armada por 2 a 3 corridas de fuertes espinas uniformemente dispuestas; clásper agudo, corto, ancho y poco desarrollado; ampulla aguda, larga y laminar, con ápice curvado hacia la parte dorsal de la valva; dígitus, bien desarrollado, fino y delgado, mide 3 veces el ancho de su base y su mitad apical sobrepasa a la valva por su borde ventral; yuxta en forma de ancla; saccus agudo. Aedeagus (67, 103 b), con cornuti expandido en la porción central de la vésica, formado por largas espinas dispuestas a la forma de peine y una espina simple ubicada sobre la apófisis dorsal de la vésica; funda del aedeago lisa yesclerosada.
HEMBRA: Similar al macho.
Genitalia: (Fig. 104) apófisis anteriores y posteriores largas, iguales en longitud, las posteriores con ápice espatulado; ductus bursae esclerosado, estriado en su mitad superior; corpus bursae con dos signa de gran tamaño, ubicados lateralmente y en posición opuesta; cervix bursae alargado y algo curvo inclinándose hacia el corpus; lóbulos del ovipositor esclerosados y cubiertos por algunas espinas cortas y gruesas.
Diagnosis diferencial: esta especie es fácilmente reconocible, debido a que presenta tanto las manchas orbicular y reniforme oblongas, y dispuestas en el ala en forma oblicua. La genitalia del macho, muestra el corte del cucullus oblicuo, lo que también sirve para separarla de las especies restantes del género.
Expansión alar: 30 – 33 mm. (X= 32 mm. n = 45)
Distribución geográfica (Fig. 139): ARGENTINA. Neuquén (Blanco, Collon-Cura, Chapelco-lenge, Cordón Chapelco). CHILE. Termas del Flaco; Laguna del Maule (Paso Internacional Pehuenche); Magallanes (Pto. Natales, Laguna Amarga); El Rodal – Molina; Río Blanco (Cautín).
Antecedentes altitudinales: en Chile se encuentra volando en alturas de 2560 msnm (35º57’ S – 70º 23’ O) (Región Mesomórfica) y en Argentina de 1650 a 1750 msnm.
Época de vuelo: se ha capturado desde diciembre a enero y luego en mayo, sin embargo, su periodo de vuelo debe ser continuo desde enero a mayo.
Material Examinado: 45 especímenes: (10 hembras y 35 machos).
1 macho, Neotipo, Chapelco, lenga (14) 1650 m. Neuquén. Argent. 3-1-84, Leg. M. y P. Gentili, Scriptania michaelseni (Stdgr.), Det. M. Gentili 1989. genitalia slide, by Red USNM 45366 (USNM).1 hembra, Blanco Neuquén 5. 59., Ideotipo, Ex Colección Köhler, Scriptania graphica K, det. Köhler., P.G hembra (FML). 1 macho, Collon-Cura Neuquén -Arg. 29-XII-58, Lg. M. gentili, Scriptania graphica K., det. Köhler. 1 macho, T. del Flaco, feb. 1956. Etcheverry., Scriptania michaelseni Stgr. (USNM). 1 hembra. Cordon [sic] Chapelco 16- 1750 m. Neuquén. Argent. , 22/1/85 Lg. M. y P. Gentili Scriptania michaelseni (Stdgr.), Det. M. Gentilli 1989 (USNM). 14 machos, Laguna del Maule, Paso Internacional Pehuenche, 2560 m.s.n.m. Enero-1995, Badilla: coll, (UCCC). 6 machos y 2 hembras, Laguna del Maule, Paso Internacional Pehuenche, 2560 m.s.n.m. Enero-Febrero 1997, Badilla: coll, (UCCC). 5 machos y 4 hembras Laguna del Maule, Paso Internacional Pehuenche, 2560 m.s.n.m. Enero-1996, Badilla & Rodríguez: coll, (UCCC). 2 macho, CHILE. Magallanes, Pto. Natales, Feb-1953, Alarcón: coll, Strigania lithophilus Butl. det. Angulo 1992 (UCCC). 1 macho y 1 hembra, CHILE. Magallanes, Pto. Natales, Feb-1953, Alarcón: coll, (UCCC). 1 macho, Lag. Amarga. Magallanes, 2.II.52. Cekalovic (UCCC). 1 macho, Lag. Amarga. Magallanes, 2.II.52. Cekalovic, Hadena conchidia (UCCC). 1 macho, El Rodal, Molina, I. 1951. 1 macho, T. Río Blanco 28-II.62, Koehler (UCCC). 1 hembra, Termas de Río Blanco, Cautín, II.53, (UCCC).
Observaciones: el nombre de esta especie ha sido constantemente atribuido a ejemplares de S. leucofasciata, no obstante, las descripciones de Staudinger (1889) o Hampson (1905), no corresponden a la de esta especie.
Designación del Neotipo: el material tipo de esta especie fue destruido durante la II Guerra Mundial, en el bombardeo a Hamburgo (com. pers., Dr. Mey, Zentralinstitut der Humboldt-Universität zu Berlín, y Dr. Strümpel, Zoologisches Institut und Museum Hamburg). Las descripciones de Staudinger (1889) y Hampson (1905), sin embargo, son muy finas en cuanto a caracteres de maculación externa. Con ayuda de éstas, más las láminas de la especie que se muestran en Staudinger y Hampson (op. cit.) y Draudt (1927) se puede identificar a esta especie con escasas dudas. La identificación realizada por el Dr. Mario Gentili, de material depositado en el USNM, Washington, concuerda con la especie determinada. Dado que esta especie corresponde al tipo del género Scriptania Hmps., esta asignación reviste gran importancia en lo que se refiere a la estabilidad nomenclatorial del género.
Se designa como neotipo al macho (Preparado de genitalia Nº 45366), capturado en Neuquén Argentina, por M. y P. Gentilli (3-1-84) y depositado en el USNM, de Washington. Dado que el tipo perdido de la especie presentaba también una localidad Argentina (Uschuaia).
(Figs. 20, 45, 68, 105, 106 y 140)
Tipos: sintipos [ZSBS, Munich]; [FML, Argentina]
Scriptania mus Köhler, 1947: 95
Scriptania inexpectata Rodríguez, 1998: 135 nuevo sinónimo
MACHO: "Enteramente de gris claro, a veces con un ligero tinte parduzco, apenas salpicado de pardo.
Ala anterior de color general; línea basal parda incompleta, formada por un punto costal pardo y otro intracelular; antemediana indicada por puntos pardos desde la C al borde: claviforme apenas marcada por rastros de color pardo; orbicular redonda, del color de fondo; entre ella y la reniforme una parte obscura de la célula; reniforme de forma y color análogo a la mediana sinuosa, aparece como puntos fuertes sobre las medianas y puntos finos hacia atrás; subterminal marcada por flechitas pardas y de gris claro; puntos pardos marginales; franjas oscuras en la base. Ala posterior brillante, sedosa; algo ahumada en la base y más hacia el borde. Faz inferior sin características especiales" (Köhler, 1947).
MACHO (Fig. 20): "Color general grisáceo; cabeza, tégula y patágias, de color general, con escamas piliformes grisáceas de ápice oscurecido. Patas cubiertas de escamas ennegrecidas, salpicadas de blanco, con las articulaciones de los tarsos rodeados con anillo de escamas blancas. Alas anteriores claras gris-pardas, área basal blanquecina delineada por una estrecha banda continua de escamas negras que finaliza poco antes de intersectar la vena A1; claviforme blanquecina, trianguliforme de ápice romo, con anuli negro; reniforme y orbicular ambas ovaladas, blancas, grandes y bien limitadas en su porción inferior por escamas negras, las que en su porción superior pierden nitidez; mediana gris, más oscura en el tramo superior desde la base de la celda hasta el borde costal del ala; banda terminal ancha con escamas grisáceas y pardas entremezcladas, el límite apical de ésta, es una entrecortada línea de escamas negras, que sigue una trayectoria dentada; faz inferior, cubierta de escamas normales y escamas piliformes café claras. Ala posterior con escamas castaño oscuras, más oscurecidas en la porción externa; faz inferior, cubiertas mayormente de escamas blanquecinas entremezcladas con castaño claras; mancha discal subcircular, muy notoria compuesta de escamas castaño oscuras. Abdomen, con escamas y escamas piliformes grises, matizadas con algunas escamas parduzcas" (Rodríguez, 1998).
Genitalia: (Figs. 45, 105 a) uncus espatulado, aplastado y de ápice romo; cuello del uncus largo y angosto en su base; saccus agudo; ampulla en forma de placa alargada, sobresale dorsalmente a la valva; dígitus muy alargado, curvo dorsalmente extendiéndose 4 o 5 veces el ancho de su base; clásper pobremente desarrollado; corona ramada por espinas fuertes y débiles mezcladas, más densas en el extremo ventral de ésta; yuxta en forma de ancla. Aedeagus (Figs. 68, 105 b), con cornuti formado por fuertes espinas dispuestas en forma de peine.
HEMBRA: Similar al macho.
Genitalia: (Figs. 106) apófisis anteriores y posteriores subiguales; ductus bursae esclerosado en la base; bursa copulatrix bisacular: cervix bursae alargado y curvo; corpus bursae estriado y suboval; cuatro signa presentes cada uno de forma irregular, se disponen en la parte basal del tercio superior del corpus bursae; lóbulos del ovipositor esclerosados.
Diagnosis diferencial: esta especie es muy similar a S. petrowskyi y a S. fallax, sin embargo, es fácilmente distingible de éstas, revisando las estructuras genitales de los machos. En la genitalia del macho, esta especie es similar a S. albofusca, sin embargo, esta especie presenta la ampulla contorneada muy corta y ancha, además de presentar inerme la apófisis dorsal de la vésica.
Expansión alar: 28 – 33 mm. ( X = 30 mm. n = 42)
Distribución geográfica (Fig. 140): Argentina: Neuquén (Catán, Bajada Maruco, Coyunco – Usina). CHILE: VII Región, Laguna del Maule (Paso Internacional Pehuenche).
Antecedentes altitudinales: en Chile se encuentra volando a esta especie en alturas de 2560 msnm (35º57’ S – 70º 23’ O) (Región Mesomórfica) y en Argentina desde 870 a 1100 msnm.
Época de vuelo: se le encuentra volando desde diciembre a marzo.
Material Examinado: 5 especímenes: (4 machos y 1 hembra). 1 macho, Coyunco (Usina) Neuquén-Argentina. 19-XII-63 Lg. M. Gentili, Ideotipo, Scriptania mus, det. Köhler (FML). 1 macho, Catan 1100 m., Prov. Neuquén, 8.XI.1956, leg-Fleiss. Ideotipo, Scriptania mus det. Köhler (FML). 1 hembra, bajada Maruco, -25- 870 m., Neuquén-Argent. 27/X/81 LG. M. y P. Gentili, Scriptania mus, Det. M. Gentili 1989, Genitalia Slide by Rusp USNM 45369. 1 macho, bajada Maruco, -25- 870 m., Neuquén-Argent. 27/X/81 LG. M. y P. Gentili, Scriptania mus, Det. M. Gentili 1989. 1 genitalia macho, Cotipo, Comodoro Rivadavia, 1947 (FML).
Material examinado: 37 especímenes (30 machos y 7 hembras): 1 macho Holotipo Scriptania inexpectata Rodríguez (gen. prep.), Laguna El Maule, Paso Internacional Pehuenche 2560 m., Enero-1995, col.: R. Badilla (UCCC) 1 hembra Alotipo Scriptania inexpectata Rodríguez (gen.prep.), Laguna El Maule, Paso Internacional Pehuenche 2560 m., Enero-1995, col: R. Badilla (UCCC). Paratipos Scriptania inexpectata Rodríguez: 7 machos y 4 hembras, Laguna El Maule, Paso Internacional Pehuenche 2560 m., Enero-1995, col: R. Badilla (UCCC). 9 machos y 1 hembra (gen. prep.), Laguna El Maule, Paso Internacional Pehuenche 2560 m., Enero-Febrero, 1996, Col., R. Badilla y M.A. Rodríguez (UCCC). 2 hembras y 12 machos, Laguna El Maule, Paso Internacional Pehuenche 2560 m., Enero a Marzo-1997, Col., R. Badilla (UCCC).
Observaciones: la identificación de esta especie se basó en la comparación con el material tipo, obtenido de la Fundación Miguel Lillo, Tucumán-Argentina, lo cual sirvió además para establecer la sinonimia de S. inexpectata Rodríguez. La captura en Laguna del Maule de esta especie, determina en 1998, el primer registro en Chile para esta especie, además de ser ésta su ubicación más septentrional, dado que sólo se le conocía en su localidad tipo en el extremo austral en la costa Argentina y en Neuquén. Debido al desconocimiento exacto del lugar de parte de la Colección Köhler, sólo se logró obtener un preparado de la genitalia del macho de uno de los cotipos de la especie, y no el ejemplar desde la FML y ejemplares nominados como "ideotipos", para ver la morfología externa.
Scriptania nordenskjoldi (Staudinger, 1899)
(Figs. 21, 46, 69, 107, 108 y 141)
Tipo: perdido [ZIM, Hamburg]. Neotipo designado aquí [USNM, Washington]
Sinonimias y combinaciones:
Mamestra Nordenskjöldi, [sic].Staudinger, 1899: 68.
Scriptania nordenskjoldi (Staudinger, 1899) Hampson, 1905: 465.
Craterestra distincta, Köhler, 1947: 72
MACHO: "Cabeza y tórax blanco mezclado con negro; tégula y patágia con línea negra cerca del margen; tarso fusco borde con blanco; abdomen gris fusco. Ala anterior blanco-grisáceo salpicado y cubierto con fusco: el final de la celda, el área más allá, bajo ella y el área terminal, excepto, cerca del ápex donde cada vez está más cubierto y concentrado; línea subasal representada por estría oblicua, doble que es negra desde la costa de la celda, llena de blanco; línea antemedial definida por sobre el lado interno que es blanquecina, ondulada, con un ángulo fuertemente pronunciado hacia afuera, sobre al margen interno de la nervadura mediana; trazos de una línea media quedan desde el margen interno de la celda; línea postmedial circunscrita por blanquecino sobre el lado externo, diminutamente ondulada, con curvatura hacia afuera y bajo la costa, excurvada en la vena 4, luego incurvada, con unos pocos puntos blancos encima y más allá de la costa; venas 7,6,4,3 circunscritas por blanquecino, idéntico a la línea subterminal, la cual está representada por una serie de pequeñas manchas sobre una marca negra dentada y angulada hacia afuera en las venas 7,4,3; el ápex con una línea gris terminal; cilia fusca y gris. Ala posterior fusca, la cilia blanca en la punta; la superficie blanquisca salpicada con café, con pequeña mancha discoidal y línea postmedial curvada" (Hampson, 1905).
Expansión alar: "36 milímetros" (op cit).
REDESCRIPCIÓN
HEMBRA (Fig. 21): Cabeza, patágias y tégulas cibiertas por escamas piliformes bicolor, algunas de ápice negro con base blanca y viceversa. Las tégulas con dos líneas negras curvas; las patágias con tres líneas negras que cruzan el tórax, la última o más exterior más difusa que las anteriores. Ala anterior, color de fondo castaño oscuro; banda basal blanca y dentada, algo tenue; antemediana muy notoria en el borde costal del ala y difusa en el resto de su trayectoria; claviforme presente, rellena de escamas castaño oscuras, destacando sobre el color de fondo; orbicular circular repleta de escamas blancas con algunas castaño claras en el centro, anuli de escamas más oscuras que el color de fondo; mediana ausente; reniforme alargada y ancha, rellena con escamas blanquecinas y castaño claras definida superior e inferiormente por el color de fondo, su límite inferior descansa sobre el borde de la celda (rama basal M2-3 y Cu1); postmediana dentada y cubierta por escamas castaño claras, blanquecinas en el borde costal; la subterminal de trayectoria oblicua es dentada, y está intersectada por el color de fondo en algunos tramos pequeños; entre la postmediana y subterminal y sobre R5 y 1, se disponen escamas blancas que cubren estas venas, lo mismo pasa entre M3 y Cu1; área terminal del ala del color general a excepción del extremo donde se sitúa la mancha apical (sector de escamas blancas mezcladas con algunas castaño claras que forman la macha apical). Faz inferior; cubierta por escamas blancas con algunas castaño oscuras entremezcladas, más oscurecido hacia el borde costal; con escamas piliformes castaño claras en el sector de la celda y areola. Ala posterior cubierta uniformemente por escamas castaño claras. Faz inferior, con escamas blancas mezcladas con escamas castaño oscuras, escamas piliformes blanquecinas bordeando el margen anal de ésta; mancha discal presente constituida por escamas castaño oscuras limitadas por el color de fondo. Abdomen, cubierto por escamas y escamas piliformes blanquecinas (agrisadas).
Genitalia: (Figs. 46, 107 a) uncus espatulado de cuello grueso con pronunciada punta roma; corona armada por espinas fuertes dispuestas en dos o tres corridas uniformemente ordenadas; clásper agudo pobremente desarrollado; ampulla larga y aguda, se dispone sobre la valva proyectándose dorsalmente en una leve curvatura; dígitus, muy desarrollado, fuerte 4 a 5 veces su ancho basal, presenta solamente su base sobre la valva, dejando el resto salir de la valva ventralmente a ésta; saccus, fuerte y romo; yuxta, ancoriforme. Aedeago (Figs. 69, 107 b), con funda lisa y esclerosada; cornuti, representado por una serie de espinas largas y fuertes dispuestas en forma de peine el centro de la vésica, por su lado ventral y una espina corta y fuerte ubicada en la apófisis dorsal de la misma.
MACHO: similar a la hembra.
Genitalia: (Fig. 108) apófisis anteriores y posteriores subiguales en longitud y de ápice romo, ductus bursae con estriaciones sólo en su medio superior; corpus bursae, subesférico con 4 signa dispuestos desordenadamente sobre él; cervix bursae, largo y con una fuerte curvatura en forma de "C", que envuelve al corpus bursae; lóbulos del ovipositor con algunas espinas gruesas.
Diagnosis diferencial: esta especie se distingue de sus congéneres debido a que presenta en la genitalia del macho, el uncus provisto apicalmente de una prolongación muy desarrollada, lo que la separa de la especie S. maulina, la que es más afín a esta especie a nivel de esta estructura.
Expansión alar: 29 – 34 mm. (X= 32 mm n = 16).
Distribución geográfica (Fig. 141): ARGENTINA. Neuquén (Pampa Puttkamer, Río Litran, Lago Alumine); Río Negro, El Mayoco. CHILE: VII Región, Campanario – Maule; Laguna del Maule (Paso Internacional Pehuenche); XII Región, Puerto Natales.
Antecedentes altitudinales: en Chile se encuentra volando a esta especie en alturas de 2560 msnm (36º04’ S – 70º30’ O) (Región Mesomórfica) y en Argentina a alturas de 975 a 1200 msnm.
Época de vuelo: desde diciembre a febrero (según los datos de colecta).
Material Examinado: 16 especímenes: (9 hembras y 7 machos).
1 macho, Neotipo, Pampa Puttkamer (125) 975 m., Neuquén-Argentina, 5 - XII - 88, Leg. M. y P. Gentili, Scriptania nordenskjoldi (STDGR.), Det, M. Gentili, 1989, Genitalia slide by Rijp, Nº 45367 (USNM).1 hembra, Pampa Puttkamer (125) 975 m., Neuquén-Argentina, 2-I-89, Leg. M. y P. Gentili, Scriptania nordenskjoldi (STDGR.), Det, M. Gentili, 1989 (USNM). 1 macho Argentina-Neuquén, Río Litran, 9 Km. N. Lago Alumine 1200 m., 3 Feb 1987, C.M. & O.S. Flint, Jr. 1 hembra (Gen. Prep.) Scwell, 2-XII-1949. 1 Macho, Campanario, Maule, 16-I-1948.1 hembra (gen. prep.), Laguna del Maule, Paso Internacional Pehuenche 2560 m., Enero-1995, Badilla: coll (UCCC). 1 macho (gen. prep.), 2 machos y 2 hembras, Laguna del Maule, Paso Internacional Pehuenche 2560 m., Enero-Febrero-1997, Badilla: coll (UCCC). 1 hembra, Laguna del Maule, Paso Internacional Pehuenche 2560 m., Enero-Febrero-1996, Badilla & Rodríguez: coll (UCCC). 2 machos y 1 hembra, Pto. Natales, Feb –1953, Alarcón: coll. Chile- Magallanes. 1 macho, Río Negro, El Mayoco 3- Feb- 1971. Cekalovic:coll.
Observaciones: la sinonimia de esta especie con Craterestra distincta Köhler, 1947, fue advertida por el Dr. Martin Honey del BMNH, Londres. Esta especie de Köhler, ya se encontraba incluida por Poole (1989), en "Craterestra, de otros autores", nominación que utiliza este autor en su catálogo, para separar a las especies incluidas en un género al que no pertenecen, pero sin antecedentes para realizar una nueva combinación, de este modo esta situación se ve aclarada en este trabajo.
Designación del Neotipo: al igual que lo sucedido a S. michaelseni Staudinger, el material tipo de esta especie fue destruido, debido a lo cual la nominación de un Neotipo, procedió de igual forma que el caso anterior. De esta forma, el macho de Neuquén (Argentina) colectado por M. y P. Gentili, con preparado Nº 45367 del USNM, de Washington, es designado como el Neotipo de la especie S. nordenskjoldi.
Scriptania ommatoblonga (Angulo & Olivares) n. comb.
(Figs. 22, 109 y 142)
Tipo: Holotipo [UCCC, Concepción-Chile]
Helicocervix ommatoblonga Angulo & Olivares, 1999: 19
HEMBRA (Fig.22)
: "cabeza con escamas castaño-blanquizcas, como también en los palpos, frente fuertemente proyectada en una jiba rostral de tal forma que arrastra el borde anterior del ojo, el cual queda proyectado hacia la frente, perdiendo su condición circular; antena con cilios muy cortos en su cara ventral y escamas blanquizcas en su cara dorsal; tórax con escamas y escamas piliformes blanquizcas, con escasísimas escamas negras entremezcladas cara ventral del abdomen con escamas piliformes blanquizcas excepto en los tarsos donde aparecen escamas negras. Ala anterior con escamas castaño oscuras excepto en el borde costal donde son grisáceas, banda basal, subasal blanquizcas, orbicular oblonga, blanca cremosa con bordes oscuros, banda mediana blanquizca con una gran área romboidal subigual en área a cualquiera de las manchas anteriores; esta área se encuentra ubicada bajo la cubital 1; banda subterminal blanquizca poco aparente; banda terminal ancha, blanquizca especialmente entre la R1 y R2, y la M3; fringe blanquizco. Ala posterior con escamas blanquizcas y el tercio distal con escamas negruzcas. Ala anterior y posterior en su cara ventral con escamas y escamas piliformes castañas excepto en el área costal basal del ala anterior y dos tercios basales de ala posterior en donde son blanquizcas, mancha discal del ala posterior subcircular castaño oscura; banda subasal con escamas castaño oscuras; abdomen con escamas castaño amarillentas y escamas piliformes blanquizcas". (Angulo & Olivares, 1999 a).
Genitalia: (Fig. 109) "bisacular, cervix bursae helicoidal con dos vueltas, corpus bursae globular, con estrías; ductus bursae tan largo como el corpus bursae, esclerosado, apófisis posteriores dos veces el largo de las apófisis anteriores" (op. cit.)[lóbulos del ovipositor ovales, con algunas espinas dispersas sobre ellos en forma desordenada].
MACHO: desconocido.
Diagnosis diferencial: esta especie se distingue de las restantes del género en que posee un banda terminal en las alas posteriores, muy notable, y del color de fondo de las alas anteriores.
Expansión alar: 27 mm.
Distribución geográfica (Fig. 142): CHILE: I Región, Atacama, Carrizal Bajo.
Antecedentes altitudinales: esta especie se encuentra volando en su localidad tipo a alturas de 1700 msnm (28º05’ S – 71º10’ O) (Región Xeromórfica).
Época de vuelo: sólo se ha capturado en el mes de octubre.
Material examinado: 2 especímenes (2 hembras): 1 hembra, Holotipo, Chile, Atacama, Carrizal bajo, 17/18-10-92; Paratipo: 1 hembra, Chile, Atacama, Carrizal Bajo, 17/18-10-92 (28º 05’ S; 71º 10’ W)(UCCC).
Observaciones: esta especie se incluye en este género, debido a que todos los caracteres externos y de la genitalia de la hembra coinciden con Scriptania Hmps., siendo esta última estructura muy similar a la presentada por S. petrowskyi y S. synthetonyx, debido a lo cual fue removida del género Helicocervix Angulo & Olivares.
Scriptania penai (Angulo & Olivares) n. comb.
(Figs. 23, 47, 70, 110, 111 y 143)
Tipo: Holotipo y Alotipo [UCCC, Concepción-Chile]
Helicocervix penai Angulo & Olivares, 1999: 18
MACHO (Fig. 23): "cabeza, palpos con escamas piliformes, negras y castaño-claras entremezcladas, sobre el dorso de los palpos hay algunas escamas negras; antenas con escamas blancas dispuestas hacia el borde anterior de cada segmento, el resto con escamas castaño-oscuras, cilias subiguales en longitud al ancho del segmento. Tórax cubierto sólo por escamas piliformes negruzcas y castañas entremezcladas, con mayor proporción de oscuras hacia el lado ventral, patas con escamas negruzcas y castañas entremezcladas, con mayor proporción de oscuras hacia el lado ventral, patas con escamas negruzcas, hacia el ápice de los segmentos blanquizcas al igual que los espolones. Alas anteriores con escamas castaño-oscuras y algunas claras sectorizadas, línea basal y subasal blanquizcas bordeadas de oscuro, línea media imperceptible, línea postmediana blanquizca bordeada de oscuro, a la altura de la celda está excurvada, mancha orbicular suboval, faltando el tercio superior, en el centro escamas cremosas luego blanquizcas y el borde negro, reniforme normal excepto en su base interna en donde se proyecta comunicándose con la base de la orbicular, en el centro crema, luego blanquizco bordeado por negro, banda terminal delimitada por seis puntos blanquizcos, la mancha apical se extiende diagonalmente hacia la M1, de tal manera que se conecta con la excurvación de la línea postmediana, dando la apariencia de que existe una franja blanca diagonal que va desde el nacimiento de la mancha apical hasta el borde anal anterior. Existen escamas blancas sobre la vena R, M y Cu. La celda CU2, con escamas blanquizcas. Alas posteriores con escamas piliformes castaño claras, con escamas blanquizcas hacia el borde posterior de los segmentos" (Angulo & Olivares, 1999).
Genitalia: (Figs. 47, 110 a) "valvas con cuello hadenino muy notable, la región ventral del sacculus se proyecta ventralmente dándole a los dos tercios basales de la valva una forma cuadrangular; ampulla muy larga proyectándose hacia el borde dorsal de la valva, subigual en largo al ancho de la valva en esa región, dígitus alargado proyectado ventralmente hacia el cuello hadenino, cucullus con corona relativamente fuerte, yuxta ancoriforme, proyectada dorsalmente en una prolongación cuyo largo es igual a la del cuerpo de la yuxta, uncus normal en largo y de ápice ancho, proyectándose al ápice una brusca punta, vésica (Figs. 70, 110 b) subglobosa en su base una hilera de fuertes espinas, hacia el ápice existe una espina simple" (op. cit.).
HEMBRA: "similar al macho.
Genitalia: (Fig. 111) bisacular; ductus bursae esclerosado; cervix bursae con dos vueltas; ductus bursae tan largo como el corpus bursae; de la región apical del cervix bursae se origina el ductus seminalis" (op. cit.).
Diagnosis diferencial: la genitalia del macho de esta especie presenta las valvas anguladas ventralmente y sobresalientes en la parte medial de ésta. El uncus también presenta sus expansiones anguladas, esto lo hace fácilmente distinguible entre las especies del género.
Expansión alar: macho: 33 – 34 mm. (X= 32 mm. n = 8)
Distribución geográfica (Fig. 143): CHILE: I Región, Parinacota (Tarapacá); VII Región, Laguna del Maule (Paso Internacional Pehuenche).
Antecedentes altitudinales: se ha encontrado a esta especie volando a alturas de 4500 msnm (18º12’ S – 60º 35’ O) (Región Xeromórfica) y a 2560 msnm en las cordenadas (36º02’ S – 70º30’ O) (Región Mesomórfica).
Época de vuelo: sólo se han obtenido capturas en el mes de febrero.
Material examinado: 8 especímenes (6 machos y 2 hembras): Holotipo: 1 macho: Chile, Parinacota, 4.500 m. Tarapacá, 15/16-ii-1994, L.E.Peña Coll (UCCC). Alotipo 1 hembra, Chile, Parinacota, 4500 m. Tarapacá, 15/16-ii-1994, L.E. Peña Coll (UCCC). Paratipos: 4 machos, Chile, Parinacota, 4500 m. Tarapacá, 15/16-ii-1994, L.E. Peña Coll; 1 macho, Paso Internacional Pehuenche. ii, 1995, Badilla Coll. 1 hembra, Parinacota, 4500 m. Tarapacá, 15/16-ii-1994, L.E. Peña Coll. (18º12’ s; 69º35’ W).
Observaciones: esta especie es designada como especie tipo del género Helicocervix Angulo & Olivares, 1998 debido a la presencia en la hembra de cervix bursae en disposición helicoidal. Este género, externamente y en las estructuras genitales del macho, es muy similar al género Scriptania Hampson, como lo advierten sus propios autores. Durante este estudio se evidenció que la disposición de cervix bursae helicoidal es generalizada en algunas de las especies del género Scriptania, debido a lo cual, éste se sinonimizó con Scriptania Hampson.
Scriptania petrowskyi Köhler, 1961
(Figs. 24, 48, 71, 112, 113 y 144)
Tipo: Holotipo [ZSBS, Munich]; Paratipos [FML, Tucumán–Argentina]
Scriptania petrowskyi Köhler, 1961: 86
MACHO (Fig.24): "De color general pardo claro, en las alas algo traslúcido, dando así la impresión de una palidez general o de especímenes viejos. Sus dibujos corrientes son completos y bien marcados de un color grisáceo ahumado. Las tibias /1 fuera de pardo negruzco; tarsos anillados de gris.
Alas anteriores: línea basal angulada sobre la R. terminando sobre la Cu.; antemediana angulada en la célula hacia fuera, después el borde posterior siempre bordeado fuera de color más oscuro; orbicular redonda, clara y unida sobre la M. con la reniforme, clara, de contornos poco definidos; en prolongación de las máculas una amplia sombra mediana, clara, inclinada hasta el borde posterior; una fina postmediana clara, arqueada; la submarginal formada por pequeñas máculas oscuras, adyacentes a otras muy claras; franjas con una línea algo más clara. Alas posteriores: De pardo más oscuro y franjas del color general" (Köhler, 1947).
Genitalia: (Fig. 48, 112 a) uncus espatulado, muy delgado de cuello largo y base engrosada; saccus de ápice agudo; clásper agudo y poco desarrollado; ampulla, muy desarrollada, con ápice de dirección dorsal a la valva, fina y aguda, se dispone sobre la valva sin sobresalirla; dígitus ancho y grueso sobresale ampliamente a la valva en su extremo ventral; curvado con ápice en dirección perpendicular a la valva; yuxta ancoriforme; corona, armada por fuertes espinas dispuestas en tres corridas, las que están uniformemente ordenadas en ésta. Aedeagus (Figs. 71, 112 b) con cornuti formado por espinas dispuestas a la forma de peine.
HEMBRA: Similar al macho.
Genitalia: (Fig. 113) apófisis anteriores y posteriores subiguales, de ápice espatulado, lóbulos del ovipositor alargados; ductus bursae liso; bursa copulatrix bisaccular, corpus bursae ovalado, sin signa; cervix bursae curvado en forma helicoidal, toda la porción entre los lóbulos del ovipositor y el término del ductus bursae muy elongado y estilizado en contextura; lóbulos del ovipositor con algunas cerdas desordenadas en su superficie.
Diagnosis diferencial: esta especie es semejante externamente a S. mus y S. fallax, sin embargo, la genitalia del macho, muestra notorias diferencias, que la separan de estas y de las especies restantes, siendo el carácter más relevante la presencia del uncus notoriamente reducido.
Expansión alar: 35 mm.
Distribución geográfica
(Fig. 144): ARGENTINA. Neuquén (Cordón Chapelco); Tucumán.
Antecedentes altitudinales: se ha encontrado esta especie volando en Argentina en alturas entre los 1700 –1750 msnm.
Época de vuelo: las fechas de capturas la citan para noviembre y enero, sin embargo, debido a los lugares geográficos de sus capturas se estima su periodo de vuelo desde noviembre hasta enero.
Material Examinado: 4 especímenes: (2 machos y 2 hembras).
1 macho, 24.11.1952, Chapelco, 1700 m., Terr. Neuquén\ Schujovakoc, Paratypus., Scriptania petrowskyi Khlr., det. Köhler (FML). 1 hembra, 24.11.1952, Chapelco, 1700 m., Terr. Neuquén\ Schujovakoc, Paratypus., Scriptania petrowskyi Khlr., det. Köhler, Pp. hembra colección Inst. Fund. M. Lillo (4000) - S. M. Tucumán - Tucumán-Argentina, (FML). 1 macho, Cordón Chapelco -16- 1750 m., Neuquén, Argent. 1 / I / 82, Lg. M. y P. Gentili, Scriptania petrowskyi Khlr, Det. M. Gentili 1989. Genitalia Slide by red USNM 45570 (USNM). 1 hembra, Cordón Chapelco -16- 1750 m., Neuquén, Argent. 1 / I / 82, Lg. M. y P. Gentili, Scriptania petrowskyi Khlr, Det. M. Gentili 1989. Genitalia Slide by red USNM 45570 (USNM).
Observaciones: la obtención de las estructuras genitales de esta especie, para la actualización de su descripción, fue realizada gracias al préstamo del material paratipo proveniente de la Fundación Miguel Lillo, Tucumán Argentina, y dos especímenes del USNM, Washington, USA. Las capturas en terreno no arrojaron especímenes de esta especie, debido a lo cual, su distribución se restringe a Argentina. Se desconoce la ubicación actual del Holotipo y Alotipo de esta especie.
Scriptania rubroides Rodríguez.
(Figs. 25, 49, 72, 114, 115 y 145)
Tipo: Holotipo y Alotipo [UCCC], Concepción-Chile.
MACHO (Fig. 25): ojos redondos, palpos porrectos, frente con escamas piliformes blanquecinas (amarillosas), vertex, tégulas y patágias cubiertos por escamas piliformes amarillosas; las patágias con escamas piliformes negras formadas por dos líneas que se unen en el extremo posterior de éstas formando una "V", ésto muy tenue; crestas torácicas elevadas en el metatórax con escamas anaranjadas. Alas anteriores: con maculación difusa, color general castaño amarilloso; banda antemediana insinuada en la parte costal por escamas castaño oscuras, doble; orbicular subesférica, de anuli igual al color de fondo y rellena por escamas blanquecinas periféricamente y castaño claras hacia el centro; claviforme, de forma irregular en tono castaño oscuro; la mediana algo más definida doble, y en castaño oscuro; reniforme, arriñonada de borde irregular (difuso) compuesta por escamas blanquecinas; postmediana visible hasta la M2. Faz inferior: cubierta por escamas blanquecinas, más amarillas en el borde costal, con escamas piliformes blanquecinas cerca de la base del ala. Ala posterior: cubierta por escamas blanquecinas en la base y castaño claras en el extremo de éstas. Faz inferior: con escamas blancas, mezcladas con algunas castaño oscuras manchando su superficie; mancha discal ovalada en castaño oscuro. Abdomen: cubierto por escamas piliformes blancas y blanquecinas.
Genitalia: (Figs. 49, 114 a) uncus fino, largo y engrosado basalmente; sacculus ancho; cucullus medio; corona armada por dos corridas de espinas fuertes; saccus agudo; dígitus largo, cuatro veces su ancho basal, sobresale a la valva ventralmente, con ápice agudo; ampulla muy larga, sobresale dorsalmente a la valva apicalmente; clásper pequeño, agudo poco desarrollado; yuxta, ancoriforme, robusta. Aedeagus (72, 114 b): con cornuti de espinas dispuestas como peine en la porción central de la Vésica; apófisis dorsal de la vésica provista de una espina fuerte, gruesa y corta y un cordón grueso y esclerosado de microespinas.
HEMBRA: similar al macho.
Genitalia: (Fig. 115) apófisis anteriores subiguales en tamaño a las posteriores; ductus bursae esclerosado, liso con estriaciones apicales; bursa copulatrix bisacular; corpus bursae, membranoso suboval; cervix bursae grueso, sacular y curvo en forma de "C"; lóbulos del ovipositor expandidos cubiertos por largos pelos que van ordenadamente dirigidos hacia el exterior, muy densos y finos.
Diagnosis diferencial: esta especie externamente se asemeja a S. fallax y sus afines, sin embargo, presenta una coloración rojiza a anaranjada que cubre las alas anteriores de la especie, por lo que se diferencia claramente de éstas, no obstante, la diferencia más notable entre esta especie y sus congéneres está en el aedeagus del macho, debido a que la apófisis dorsal de la vésica se presenta armada por un cordón semicircular de espinas cortas.
Expansión alar: 29 – 32 mm. (X= 3.0 mm. n = 22)
Distribución geográfica (Fig. 145): CHILE: I Región, Iquique, Tarapacá (Chaquiña).
Antecedentes altitudinales: se ha encontrado a esta especie volando en su localidad tipo a 4200 msnm. (19º59’ S – 68º55’ O) (Región Xeromórfica).
Época de vuelo: se ha capturado sólo en los meses de septiembre y octubre.
Material examinado: 22 especímenes (18 machos y 4 hembras).
1 macho (Holotipo) (gen. prep.) Chaquiña, 4200 mt. Iquique, Tarap., L.E. Peña IX.X.51 (UCCC). Paratipos: 15 machos, Chaquiña, 4200 mt. Iquique, Tarap., L.E. Peña IX.X.51 (UCCC). 2 machos, Chaquiña, 4200 mt. Iquique, Tarap., L.E. Peña IX.X.51 (UCCC). 11 machos, Chaquiña, 4200 mt. Iquique, Tarap., L.E. Peña IX.X.51 (UCCC). 2 machos, Chaquiña, 4200 mt. Iquique, Tarap., L.E. Peña IX.X.51 (MNHN). 2 machos, Chaquiña, 4200 mt. Iquique, Tarap., L.E. Peña IX.X.51 (FML). 1 hembra (gen. prep.) (Alotipo), Chaquiña, 4200 mt. Iquique, Tarap., L.E. Peña IX.X.51 (UCCC). 3 hembras Chaquiña, 4200 mt. Iquique, Tarap., L.E. Peña IX.X.51 (UCCC).
Etimología: el nombre específico rubroides proviene de las raíces rubro = rojo y oides = apariencia; dado que esta especie presenta una apariencia rojiza sobre su coloración principal.
Observaciones: el material para la descripción de esta especie fue obtenido, a partir de especímenes colectados por L.E. Peña y donados, sin identificación a las Colecciones Científicas de la Universidad de Concepción.
Scriptania synthetonyx (Navarro, 1989) n. comb.
(Figs. 27, 50, 73, 116. 117 y 146)
Tipo: Holotipo y Alotipo [FML, Tucumán-Argentina]
Rugofrontia synthetonyx Navarro, 1989: 95
MACHO (Fig. 27): "cabeza y tórax cubiertos con escamas espatuladas y pelos, con mercada predominancia de las primeras. Cabeza con frente y vertex cubiertos con fuertes penachos de escamas blanquecinas, pardo claras y castaño negruzcas entremezcladas. Frente redondeada y rugosa. Palpos labiales pardo amarillentas claros; lado externo con escamas castaño negruzcas y largas cilios negros dispersos; tercer artejo con escamas castaño oscuras en mayor proporción. Antenas en vista dorsal con escamas blanquecinas que presentan el ápice castaño oscuro; ventralmente castaño rojizas y pubescentes. Tórax: patágias con escamas blanquecinas, pardo claras y castaño oscuras, formando estas últimas dos líneas bien definidas; margen superior de los patagios con escamas blanquecinas. Tégulas contorneadas con escamas blanquecinas dispuestas en forma de medialuna; escamas internas pardo claras y castaño oscuras entremezcladas; meso y metatórax cubiertos predominantemente con escamas castaño oscuras dispersas; pectus con pelos pardo blanquecinos. Patas: con escamas pardo blanquecinas y castaño oscuras y largos pelos blanquecinos; tarsos anillados de blanco. Protibia con uña corta y robusta situada en el lado externo del ápice tibial; está formada por varias setas finas débilmente esclerotizadas y no fusionadas entre sí. Ala anterior. Faz superior: color de fondo pardo oscuro, con una gran lúnula subapical pardo rojiza, situada sobre el tercio distal de la C que se extiende desde la reniforme un poco antes del ápice, siendo su límite inferior la vena M1; contigua a ésta se halla una mancha apical pardo amarillenta, larga y oblicua internamente, que se extiende desde el ápice hasta un poco más allá de la vena M1; área postbasal con una mancha subtriangular, pardo amarillenta, situada por encima de la 1ª. Línea basal simple, blanquecina, fuertemente angulosa internamente en la celda discal; está contorneado con castaño oscuro y se extiende desde la C hasta la 1ª. Línea antemediana simple, pardo blanquecina, angulosa externamente debajo de la C, excurvada debajo de la celda discal. Línea postmediana simple, pardo blanquecina, excurvada desde la C hasta M3, desde allí se hace algo oblicua internamente y en la 1ª se invagina; en la mayor parte de su trayecto está contorneada con castaño oscuro. Línea subterminal simple, blanquecina, gruesa, y sinuosa en todo su trayecto; desde el ápice hasta la M1 Se une a la mancha apical; entre la M3 y Cu1a es atravesada por una mancha pardo blanquecina con su ápice bífido. Línea terminal castaño oscura, fina y sinuosa. Franja con el tercio basal pardo rojizo, tercio medio pardo oscuro y tercio distal pardo oscuro más claro que el anterior, con algunas escamas pardo amarillento claras. Claviforme suboval, grande, pardo oscura, con el margen externo castaño oscuro bordeado por una lúnula blanquecina bien distinta. Orbicular subcuadrangular, grande, pardo amarillenta, oblicua externamente, con sus márgenes castaño oscuros y paralelos entre sí. Reniforme subrectangular, grande, pardo amarillenta, transversal, ligeramente más angosta que la orbicular, con márgenes subparalelos y castaño oscuros. Faz inferior; pardo blanquecina, con lúnula discal y línea postmediana pardo oscuras y difusas. Ala posterior. Faz superior: tercio distal pardo oscuro, el resto pardo claro. Franja con el tercio basal pardo amarillento, tercio medio pardo oscuro y tercio distal blanquecino. Faz inferior: tercio distal pardo oscuro difuso, el resto pardo blanquecino con escamas pardo oscuras dispersas. Lúnula discal y línea postmediana bien distintas pardo oscuras. Abdomen: pardo claro con un fuerte penacho de escamas blanquecinas y pardo oscuras entremezcladas sobre el tergito I y un penacho blanquecino mucho más pequeño sobre el tergito II. Esternitos I-V con un órgano pincel completamente desarrollado; pincel largo ubicado dentro de un saco que se extiende desde el esternito III al esternito V. Tergito VIII en su mayor parte esclerosado, excepto su región anterior donde hay numerosos pelos; margen anterior con un engrosamiento cóncavo en su parte media; márgenes laterales y posterior cóncavos" (Navarro, 1989).
Genitalia: (Figs. 50, 116 a) "uncus simple, angosto, con la mitad distal ensanchada antes al ápice estrecho y romo. Tegumen corto y angosto. Valva ancha en sus tercios basales, con un fuerte estrangulamiento al comenzar su tercio distal. Cucullus provisto de una corona con numerosas espinas dispuestas en varias filas; vértice ventral redondeado, vértice dorsal en ángulo recto. Sacculus bien desarrollado extendiéndose hasta el engrosamiento costal de la valva. Harpe [Dígitus] angostado, curvado el ángulo recto, sin sobrepasar el margen costal de la valva; margen dorsal con algunas setas esparcidas; ápice espatulado. Dígitus [ampulla] grueso, ligeramente curvado hacia el margen ventral de la valva, ancho en su base estrechándose gradualmente hacia el ápice romo. Juxta [yuxta] subromboidal, con el vértice posterior prolongado en un brazo largo de ápice bífido. Vinculum en forma de V, relativamente corto, con el brazo puntiagudo. Aedeagus (Figs. 73, 116 b) corto, relativamente grueso, curvado dorsalmente, con el ápice parcialmente esclerotizado. Vésica tubular, pequeños divertículos, uno dorsal y otro ventral, este último provisto de un delgado cornuti puntiagudo dispuestos sobre el margen ventral; región distal uniformemente granulosa" (op. cit.).
HEMBRA: (Fig. 117)"cabeza, tórax y abdomen de la misma coloración que el macho. Patagios con bandas de escamas pardo claras y castaño oscuras que se alternas con bandas de escamas pardo claro y blanquecinas. Ala anterior. Faz superior: semejante a la del macho, con la mancha apical más ancha al igual que la mancha pardo amarillenta entre M3 y Cu1a. faz inferior: con lúnula discal y línea postmediana de una coloración más intensa que la del macho y línea postmediana de una coloración más intensa que la del macho. Ala posterior. Faz superior: similar a la del macho, con el tercio distal de un pardo oscuro más intenso. Faz inferior: similar a la del macho, con lúnula discal y línea postmediana de un pardo oscuro más intenso y bien definidas" (op. cit.).
Genitalia: (Fig. 117) "ostium bursae esclerotizado uniformemente, con el margen posteroventral ensanchado; con un estrangulamiento en su tercio basal, ensanchándose luego gradualmente hasta desembocar en el ductus bursae. Ductus bursae corto, aproximadamente ½ de la longitud del ostium bursae; acintado, esclerotizado, con estrías en toda su longitud. Corpus bursae con un fundus bursae membranoso y oval, con diminutas granulaciones posteroventralmente de origen a una apex bursae [cervix bursae] curvado a la derecha en forma espiralada. Apex bursae [cervix bursae] aproximadamente tan ancho como el ductus bursae, alargado, membranoso, excepto una pequeña zona de la región basal con estrías" (op. cit.). [lóbulos del ovipositor, ovales, con algunas cerdas dispersas; apófisis anteriores y posteriores, subiguales en longitud].
Diagnosis diferencial: esta especie se distingue de sus similares externamente (S. americana, S. michaelseni, S. penai), por presentar una espina compuesta en la protibia. La genitalia del macho, presenta la ampulla curvada, con lo que la dirección de su ápice se vuelve ventral, lo que la diferencia rápidamente de las restantes especies del género.
Expansión alar: X= 33mm. (Máx: 36 mm.; Mín: 31 mm.)
Distribución geográfica (Fig. 146): ARGENTINA: Neuquén (Pampa Puttkemer). CHILE.: VII Región, Laguna del Maule (Paso Internacional Pehuenche).
Antecedentes altitudinales: en Chile se ha encontrado volando a 2560 msnm (36º04’ S – 70º30’ O) (Región Mesomórfica) y en Argentina entre los 975 m. y 1100 msnm.
Época de vuelo: se ha encontrado sólo en los meses de enero y febrero.
Material examinado: 9 especímenes (7 machos y 2 hembras): 4 machos. Laguna El Maule, Paso Internacional Pehuenche 2560 m. Enero-Febrero. 1997, Badilla: coll. 2 machos Laguna El Maule, Paso Internacional Pehuenche 2560 m. Enero-Febrero. 1996, Badilla y Rodríguez: coll. 1 macho, Sector La Mina, Feb.-1995, Badilla: coll. (UCCC). 1 macho y 1 hembra Pampa Puttkamer (125) 975 m. Neuquén-Argentina, 2-1-89. Leg. M. Y P. Gentili. Scriptania graphica Klr. Sensu cotipo 258. Det. M. Gentili, 1989 (USNM).
Observaciones: la descripción de esta especie y su inclusión en el género Rugofrontia, por Navarro (1989), se debe a que en la protibia ella posee una espina, sin embargo, la espina de este género, y la de la especie synthetonyx no son estructuras homólogas de acuerdo a su orígen, y todos los caracteres de la genitalia de los machos y hembras más los caracteres morfológicos externos coinciden con su actual nominación en Scriptania Hampson. El gran parecido de esta especie con S. graphica Köhler (sinónimo de S. americana Blanchard), y el encontrar a esta especie identificada como S. graphica por el Dr. Mario Gentili, por comparación con un cotipo, dentro del material depositado en el USNM, Washington hacen suponer que la serie de S. graphica (= S. americana) estudiada por Köhler, incluye a S.synthetonyx (in part).
Scriptania syzygia Hampson, 1905
(Figs. 26, 51, 74, 118, 119 y 147)
Tipo: Holotipo [BMNH, Londres]
Scriptania syzygia Hampson, 1905: 464
HEMBRA: (Fig. 26) "Cabeza y tórax cubierto con blancas, café-rojizas y negras escamas y pelos; tégula con dos líneas negras, patágia con borde blanquecino; pleura torácico y patas castaño rojizas, el tarso con flecos blancos; abdomen castaño rojizo, las crestas dorsales castaño rojizas. Ala anterior blanca con un tinte púrpura, la mayor parte salpicada y cubierta con café oscuro; una franja blanca bajo la base de la celda interrumpida por la línea subasal, que es blanca y doble, llena con blanco, ininterrumpida y curvada hacia afuera de la celda y finalmente doblada sobre la submediana, marca negra dentada más allá bajo la celda y encima del margen interno; línea antemedial doble llena con blanco, oblicua, ligeramente hacia afuera bajo la costa y sobre el margen interno y hacia el centro y definido por negro; el anterior oblicuo, irregularmente elíptico, el ángulo posterior interno abierto encima y sobre la nervadura mediana tocando la anterior; línea postmedial definida por blanco en el lado externo, curvado hacia afuera bajo la costa, vena 6 oblicua, luego diminutamente dentada, internamente oblicua en el margen interno cerca de la línea antemedial; área postmedial blanco púrpura, excepto sobre la costa, sobre la cual hay algunos puntos blancos; línea subterminal blanca, definida en el lado interno por una serie de pequeñas marcas dentadas oscuras, angulado hacia afuera de la vena 7 y dentado en torno a la vena 4 y 3, el área más allá es café oscura excepto en el ápex; cilia café pálido intersectada por blanco, una línea café oscura en la base y café en la punta. Alas posteriores castaño rojizas, la cilia blanquecina con una línea café en la base; la superficie grisácea espesamente salpicada con café, una pequeña mancha discoidal de forma de lúnula y curvada hacia la línea postmedial" (Hampson, 1905).
Genitalia: (Fig. 119) apófisis anteriores más cortas que las posteriores, ambas de ápice romo; ductus bursae esclerosado, liso en su mitad basal y estriado con un quiebre que le ondula, hasta la base de la bursa; bursa copulatrix bisacular, corpus bursae ovalado, membranoso y con estriaciones, signa ausentes, cervix bursae de forma alargada, y pequeño tamaño, se dirige rectamente hacia los lóbulos; lóbulos del ovipositor delgados y alargados con algunas púas distribuidas desordenadamente sobre él.
MACHO: similar a la hembra.
Genitalia: (Figs. 51, 118 a) uncus espatulado de ápice pronunciado y romo, cuello del uncus corto y delgado, con marcado engrosamiento basal; corona armada por cuatro a cinco corridas de fuertes espinas más densas en la porción ventral de esta área; cucullus delgado, corona amplia; sacculus medianamente engrosado; clásper agudo y poco desarrollado; ampulla ancha, corta y laminar, de bordes dentados (irregulares); dígitus muy fino, agudo y largo, tres veces su ancho basal, sin embargo, sobresale a la valva ventralmente sólo su ápice; saccus agudo; yuxta ancoriforme. Aedeagus (74, 118 b) con funda esclerosada y lisa, cornuti armado por microespinas y cortas que se disponen a la forma de peine en la parte central de la vésica (en general robusta).
Diagnosis diferencial: las alas anteriores de esta especie presentan finamente fusionadas las manchas reniforme y orbicular, esto la acerca a la especie S. tetragona, sin embargo, la presencia del aedeago dispuesto helicoidalmente o en espiral, la distingue entre todas las especies de género.
Expansión alar: 25 – 36 mm (X= 32 mm. n = 28).
Distribución geográfica (Fig. 147): ARGENTINA. Neuquén (Compamento Lagunas), La Pataia – Tierra del Fuego (Arg.). CHILE: VII Región, Laguna del Maule; VIII Región, Concepción (Sta. Julia, Bulnes); XI Región, Punta Arenas.
Antecedentes altitudinales: en Chile se ha encontrado volando a 50 msnm (42º07’ S – 73º32’ O) (Región Higromórfica) y a 2560 msnm (36ºo4’ S – 70º30’ O) (Región Mesomórfica). En Argentina a 1350 msnm.
Época de vuelo: se ha capturado solamente en los meses de enero y febrero.
Material examinado: 28 especímenes: (20 machos y 8 hembras).
1 hembra (Holotipo), Magallan-Sana y Point. J.J.Walker S4 - Y2, Scriptania syzygia tipo, Hampson (BMNH). 8 machos y 1 hembra, Laguna del Maule, Paso Internacional Pehuenche 2560 m., Enero-Febrero-1997, Badilla:coll (UCCC). 1 macho y 1 hambra, Laguna del Maule, Paso Internacional Pehuenche 2560 m., Enero-Febrero-1997, Badilla:coll (MNHN). 2 machos, Laguna del Maule, Paso Internacional Pehuenche 2560 m., Enero-Febrero-1997, Badilla:coll (FML). 1 hembra y 5 machos, Laguna del Maule, paso Internacional Pehuenche 2560 m., Enero-1995, Badilla:coll (UCCC). 2 machos y 1 hembra, Punta Arenas, 5 enero 1960, Cekalovic: coll (UCCC). 1 hembra, Concepción, 1960, Villa Sta. Julia Km. 25 Bulnes, Trampas: coll (UCCC). 1 macho, Lagunas-Campament (131) 1350 m. Neuquén-Argentina, 8-1-89, Leg. M. y P. Gentili, Scriptania syzygia HMPS., Det. M. Gentili 1989; genitalia slide by Risp USNM 45368 (USNM). 1 hembra, Prov. Magallanes, Punta Arenas, 9-15 Jan. 1966, Flint & Cekalovic (USNM). 1 macho, La pataia (50 m.s.n.m.), T. Fuego-ARG. 21-1-77, Leg. L. Stange, Scriptania syzygia Hampson, det. M.R. Honey 1990, Brit. Mus. 1980-345, Noctuidae Brit. Mus. Slide Nº 9891 (BMNH).. 1 hembra, N. Cochrane 60 Km. Aysen 5-6/2/90, L.Peña: coll. 1 macho, Tranquilo (South Murta) 6/7. II.90 Aysén.
Observaciones: la identificación de esta especie se basó en la comparación con el tipo obtenido de (BMNH), Londres. Esta especie presentaba su distribución restringida a Punta Arenas, sur de Chile, ampliando, esta revisión con su distribución a la VII Región, constituyendo éste su registro más septentrional, además de aparecer como nuevo registro para Argentina.
Scriptania tetragona (Mabille, 1885) n. comb.
(Figs. 28, 52, 75, 120, 121 y 148)
Tipo: Holotipo [MNHN, Paris]
Sinonimias y combinaciones:
Hadena tetragona Mabille, 1885: 63
Hadena tetragona Mabille, 1885. Hadena de autores sensu Poole (1989)
Dargida tetragona (Mabille, 1885) Angulo et. al., 1999: 68
MACHO (Fig. 28): "color general varía en los especímenes desde un castaño claro a castaño oscuro, vertex con escamas bicolor, las que con su ápice oscurecido forman una línea que lo cruza; tégulas oscuras: patágias más claras que el color general con escamas oscurecidas en los bordes laterales. Patas cubiertas por escamas castaño claras excepto las articulaciones tarsales anilladas por escamas blancas. Ala anterior con color de fondo variando de castaño-amarillento a castaño oscuro; área basal blanquecina delimitada por la banda basal castaño oscuro; banda antemediana castaño oscuro muy dentada, formando parte del anuli de la claviforme, la que es de forma semioval con escamas blanquecinas y castañas salpicadas; orbicular y reniforme unidos ampliamente formando una gran mancha tetragonal debido a lo cual la mediana se encuentra dividida en ese sector y difusa. La postmediana es denticulada y se confunde con el anuli de la mancha tetragonal entre R3 y M2; el área subterminal se distingue por lo claro de las escamas que le componen, blanquecinas y castaño amarillentas entremezcladas. En la banda terminal se distingue entre M2 y M3 una mancha de anuli castaño oscuro cuyo límite externo se pierde en la terminal, con fondo de escamas blanquecinas; faz inferior, con escamas castaño amarillentas. Alas posteriores, con escamas castaño claras, mas claras hacia la base; Faz inferior, con banda mediana en castaño oscuro y discal aflechada. Abdomen con escamas castaño claras y oscuras mezcladas" (Angulo et. al,. 1999).
Genitalia: (Figs. 52, 120 a) "uncus espatulado, achatado, romo y de cuello corto; saccus con terminación aguda y redondeada, valva con cuello hadenino muy notorio debido a la gran expansión del sacculus; clásper vestigial, ampulla en forma de pequeña placa dirigida hacia la posición dorsal de la valva; dígitus largo y agudo tres veces su ancho basal; corona armada por espinas fuertes más concentradas en la parte ventral de ésta" (op.cit.). [Aedeagus (Figs. 75, 120 b) con funda armada en su porción superior por dos espinas bajas y de base ancha muy esclerosadas; porción central de la vésica con cornuti formado por cordón ventral de microespinas y granulaciones].
HEMBRA: similar al macho.
Genitalia: (Fig. 121) "apófisis posteriores poco más largas que las apófisis anteriores, ambas de ápice espatulado; ductus bursae muy esclerosado en su porción apical; bursa copulatrix bisacular, corpus bursae suboval con tres signa presentes en la base del tercio superior, cada uno de ellos de forma irregular, equidistantes, cervix bursae, sacular, subesférico; lóbulos del ovipositor, con espinas dispersas" (op. cit.).
Diagnosis diferencial: esta especie presenta firmemente unidas las manchas reniforme y orbicular de sus alas anteriores, además, presenta en la funda del aedeago, una fuerte espina, carácter que la hace única dentro del género.
Expansión alar: 31-36 mm. (X = 33 mm. n = 28).
Distribución geográfica (Fig. 148): ARGENTINA. Ushuaia (Portada), Tierra del Fuego (Bahía La Pataia). CHILE. IX Región (Barrera Puesco); X Región, Chaitén (Corcovado), Valdivia (Teja), Puyehue, Punta Arenas (Ojo Bueno); XI Región, Magallanes (Isla Tierra del Fuego, Tres Puentes).
Antecedentes altitudinales: en Chile esta especie se encuentra volando desde 10 msnm (93º48’ S – 73º 04’ O), 100 msnm. (39º34’ S – 71º35’ O) a 962 msnm (42º50’ S – 72º391 O) y 1314 msnm (40º43’ S – 71º58’ O) (Región Higromórfica).
Época de vuelo: se ha capturado desde septiembre a febrero.
Material examinado: 28 especímenes (11 hembras y 17 machos): 1 hembra, Barrera Puesco IX Región, 1996. Hadena tetragona (Mabille), trampas. Coll. 1 hembra, 8-XII-59, Kramer. 1 hembra, Chaitén N.E.Corcovado 42’54’’ – 72’35’’, 5,8-Feb-1954. Coll.:L.E.Peña. Hadena tetragona Mabille. Det. L.E.Parra. 1 macho (gen prep.) y 3 machos, T.del Fuego. 4 Dic.1953, Rodríguez: Coll. Chile. Magallanes 4.XII.1953, Isla T. De Fuego. Hadena tetragona., Det. Koehler. 1 hembra (gen. prep.), Valdivia I. Teja, 28/09/1986, Coll.: D. Jackson. 1 macho (gen. prep.), 1 macho y 2 hembras, Tres Puentes, Dic. 1952. Rodríguez Coll. Chile Magallanes. 1 hembra, Ushuaia, Portada (77) 100 m, T. Fuego-Argent.m., 9-XI-83.Leg.M. y P. Gentili. Hadena tetragona. 1 hembra, Los Coles 15-XI-52. 1 macho, Bahía la Pataia (78) 10 m, T. Fuego-Argent. 10-XI-83. Leg. P. Y M. Gentili. 1 macho, Chile-X Región Puyehue, Sept-1983. Coll. R. Bittke. 1 hembra, 1 macho (gen. prep.) y dos machos, Punta Arenas, Ojo bueno 4-12-972, cerda Hadena tetragona, Det. C. Jana-Sáenz. 1 hembra y 5 machos, Magallanes, P.Arenas Ojo bueno 4-XII-972, Dr. Cerda, Hadena tetragona Det. C. Jana-Sáenz. 1 hembra, Punta Arenas, Ojo bueno 30-ii-972, Cerda Hadena tetragona, Det. C. Jana-Sáenz.
Observaciones: esta especie fue descrita bajo el género Hadena, por su autor Mabille (1885), debido a su semejanza morfológica a las especies de este género con representantes de Europa y Asia. Debido a esto último Poole (1989) la incluye en "Hadena de otros autores". Angulo et al., 1999 la asigna a un género Neotropical Dargida Walker, 1856, sin embargo, el estudio posterior de la genitalia del macho advierte, entre otros, caracteres la presencia de una corona multiserial, lo que la excluye de Dargida. Al cumplir con todos los caracteres aquí analizados, es asignada a Scriptania Hampson.
Scriptania viridipennis Rodríguez.
(Figs. 29, 53, 76, 122 y 149)
Tipo: Holotipo y Alotipo [USNM] Washington.
MACHO (Fig. 29): Cabeza y tórax con escamas; cabeza con escamas rojizas con algunas blancas mezcladas; palpos porrectos con escamas verdosas, cafés, blancas y rojizas, y escamas piliformes desde la 2da a 3ra articulación; vertex con escamas blancas y dos líneas de escamas negras, rojizas y anaranjadas; crestas torácicas anaranjadas; patágias con escamas blancas en el centro, bordeadas por tres líneas de escamas, la primera de escamas negras, la segunda de escamas verdes y la última de escamas piliformes rojizas; antenas con escamas rojizas en su superficie dorsal, y con cilias ventralmente. Ala anterior, con color de fondo castaño oscuro; área basal con agrupación de escamas verdes en su extremo superior; inferiormente del color de fondo; banda basal, con escamas blancas, interrumpida sobre los troncos de las venas que inician la celda; banda antemediana, blanca por sobre la celda, se interrumpe al llegar a ésta y bajo la celda se continua por escamas castaño claras; claviforme del color de fondo, bordeada por la antemediana, superior e inferiormente por escamas verdes y exteriormente por escamas blancas y verdes mezcladas que formas una zona de escamas claras tras la esta mancha; orbicular subesférica con escamas verdes en el centro. éstas bordeadas por escamas blancas, de anuli negro; banda mediana difusa; reniforme arriñonada, de igual composición que la orbicular, pero con el borde superior e inferior limitados por el color de fondo; banda mediana doble y dentada, compuesta por escamas castaño claras a grises, poco nítida en su porción superior; banda subterminal gruesa y doble, de escamas castaño oscuro rellena con blanco, ésta es interrumpida por manchas aflechadas de escamas verdes entre M1 y M2 y luego sobre M3 y Cu1; repartidas irregularmente en la superficie del ala se encuentra salpicadas algunas escamas rojizas, más notorias en el borde costal, sobre R4 y en la porción anal donde se mezclan con escamas verdes que son abundantes en ese sector. Faz inferior: cubiertas por escamas castaño claras, con la porción costal con algunas escamas castaño oscuras, blancas y rojizas, algunas escamas piliformes del color predominante en el sector de la celda. Ala posterior con escamas castaño oscuras más claras hacia la base y algunas piliformes muy finas sobre todo el ala. Faz inferior: cubierta por escamas blanquecinas salpicadas con castaño oscuras, el borde costal con algunas escamas rojizas; con banda de escamas castaño claras, las oscuras hacia el extremo costal; área externa a la banda con mas escamas castaño oscuro; discal grande y sagitada de escamas castaño oscuro. Abdomen: con cresta basal de escamas rojizas; con escamas basales castañas y blanquecinas y escamas piliformes castaño claro sobre éstas.
Genitalia: (Figs. 53, 122 a) uncus espatulado y agudo, cuello corto con engrosamiento basal poco abultado; valva estilizada, con corona angosta armada por dos a tres corridas de fuertes espinas más concentradas hacia el extremo dorsal de ésta; clásper poco desarrollado, corto y agudo; ampulla gruesa y larga, tres veces su ancho basal, de ápice romo, sobresale muy poco a la valva dorsalmente; dígitus laminar, grueso, de ápice agudo, corto, una y media vez su ancho basal, sobresale a la valva ventralmente y sólo con su ápice; saccus grueso y agudo; yuxta ancoriforme, muy alargada. Aedeagus (Figs. 76, 122 b): con funda esclerosada y lisa, cornuti formado por espinas cortas y gruesas, dispuestas en forma de peine, en forma central en la vésica.
HEMBRA: similar al macho.
Diagnosis diferencial: esta especie se distingue fácilmente de las restantes del género por el patrón de coloración de las alas anteriores, que presenta las manchas en verde, además, presenta las crestas dorsales torácicas y abdominal cubiertas por escamas rojizas. La genitalia del macho, también muestra diferencias, como el tercio distal de la valva reducido, al igual que el cucullus de la valva.
Expansión alar: 30-32 mm. (X= 31 mm. n = 10).
Distribución geográfica (Fig. 149): CHILE: IX Región, Provincia de Malleco (Nahuelbuta, Cordillera Las Raíces).
Antecedentes altitudinales: se le ha encontrado volando a alturas desde 1300 a 1650 msnm. (38º 30’ S – 71º27’ O) (Región Higromórfica).
Época de vuelo: se ha capturado en los meses de enero y febrero solamente.
Material examinado: 10 especímenes (8 machos y 2 hembras).
1 macho Holotipo (gen. prep). Chile. Malleco Province Cord. Las Raíces, 40 Km. Curacautín 7-8 Feb. 1979, 1650 m., D. & M. Davis & B. Akerbergs (USNM). 1 hembra Alotipo, Chile, Malleco, Prov. Nahuelbuta, Nat. Park, near Los Gringos Camp. 29 Jan.-5 Feb. 1979, 1300 m. D. & M. Davis & B. Akerbergs (USNM). 2 machos y 1 hembra. Chile, Malleco, Prov. Nahuelbuta, Nat. Park, near Los Gringos Camp. 29 Jan.-5 Feb. 1979, 1300 m. D. & M. Davis & B. Akerbergs (USNM). 1 macho. Chile, Malleco, Prov. Nahuelbuta, Nat. Park, near Los Gringos Camp. 7-8 Feb. 1979, 1350 m. D. & M. Davis & B. Akerbergs (USNM).. 4 machos. Chile. Malleco Province Cord. Las Raíces, 40 Km. Curacautín 7-8 Feb. 1979, 1650 m., D. & M. Davis & B. Akerbergs (USNM).
Etimología: el nombre de esta especie viridipennis, proviene de las raíces viridi = verde y pennis = alas; se le asignó debido la intensa coloración verde de sus alas anteriores.
Observaciones: el material utilizado para la descripción de esta nueva especie fue proporcionado por el USNM, Washington, estando toda la serie sin identificación y con recoleciones de Chile.
Scriptania yajminense Rodríguez & Olivares, 2000
(Figs. 30, 54, 77, 123, 124 y 150)
Tipo: Holotipo y Alotipo [UCCC] Concepción-Chile.
Scriptania yajminense Rodríguez y Olivares, 2000 [in litteris]
MACHO (Fig. 30): "cabeza y tórax con escamas bicolor blanquecinas con negro y algunas piliformes blanquecinas; palpos con escamas blanquecinas con algunas piliformes negras, castaño oscuro; antenas ciliadas con cada cilia del tamaño del segmento que le corresponde; patas cubiertas de escamas castaño oscuras y con escamas blanquecinas interiormente, los segmentos tarsales anillados en su unión por escamas blanquecinas. Alas anteriores, con color general castaño claro con tinte rosáceo, banda basal doble con escamas blanquecinas, marginadas por una mezcla de escamas blancas y blanquecinas; claviforme triangular y difusa con escamas castaño oscuras, anuli del color de fondo; orbicular con escamas blanquecina bordeadas por escamas castaño oscuras; mediana segmentada corresponde a un área de escamas castaño oscuras matizadas con algunas castaño claras; reniforme arriñonada limitada en toda su porción externa por escamas castaño oscuras, el resto de la mancha limitada por el color de fondo; banda postmediana doble y dentada cubierta por escamas blanquecinas y rellena por el color de fondo, interrumpida en algunas secciones; la banda subterminal está representada por una línea dentada de escamas representada por seis puntos grandes; la terminal por ocho puntos de escamas café oscuras; flecos bicolor blanquecinos de ápice oscurecido; faz inferior, blanquecina iridiscente con extremo costal cubierto por escamas blanquecinas y castañas. Ala posterior, basalmente blanquecina con ápice oscurecido de color castaño oscuro; faz inferior, con escamas blanquecinas salpicadas de escamas castaño claras; discal circular compuesta de escamas castaño claras. Abdomen, con cresta basal notoria, cubierto por escamas piliformes blanquecinas" (Rodríguez et. al., 2000).
Genitalia: (Figs. 54, 123 a)"uncus sin ensanchamiento, y de ápice agudo, cuello del uncus de igual grosor que éste, engrosamiento basal evidente de extremos redondeados; valva con cuello hadenino notorio, cucullus delgado, corona multiserial uniforme; sacculus delgado, sin prolongación; complejo del clásper con ampulla curva de ápice romo sobresale dorsalmente a la valva con su ápice; clásper poco desarrollado y agudo; dígitus muy desarrollado y de posición apical, su largo corresponde a 4.5 veces su ancho basal, y sus bordes están algo crenulados, ápice agudo; saccus grueso y agudo; yuxta ancoriforme y gruesa; aedeagus con vésica provista de dos cornuti, uno representado por una espina ubicada en la apófisis dorsal de ésta, la otra de un peine de espinas fuertes y largas con algunas microespinas basales de posición central a la vésica (op. cit.).
HEMBRA: similar al macho.
Genitalia: (Figs. 124) "apófisis anteriores subiguales a las posteriores en tamaño; lóbulos del ovipositor expandido con microcilias en su superficie; ductus bursae esclerosado, liso, con estriaciones sólo en su extremo superior; bursa copulatrix bisacular, corpus bursae membranoso, esférico y globoso, sin signa, cervix bursae alargado y acodado en su mitad con su vértice hacia el corpus, con algunas estriaciones presentes" (op. cit.).
Diagnosis diferencial: esta especie es similar a S. lucens y S. maulina, externamente, sin embargo, se distingue de estas y de las restantes especies del género, por presentar en la genitalia del macho, el cucullus con el extremo dorsal agudo, y la ampulla muy desarrollada y dispuesta en forma recta hacia el cucullus hasta alcanzarlo.
Expansión alar: 33 – 35 mm. (X= 34 mm. n = 6)
Distribución geográfica (Fig. 150): CHILE: I Región, Iquique, Tarapacá (Yajmiña, Coñire, Mamiña).
Antecedentes altitudinales: se le ha encontrado a alturas del norte de Chile desde 2800 m.s.n.m (20º04’ S – 69º13’ O) a 4300 m.s.n.m. (20º01’ S – 68º53’ O) (Región Xeromórfica).
Época de vuelo: Durante los meses de septiembre y octubre.
Material examinado: 6 especímenes (5 machos y 1 hembra): 1 macho Holotipo, Yajmiña 3.200 mt., Iquique, Tarapacá, L.E. Peña, IX/X.51(UCCC). 1 hembra Alotipo, Coñire 4.300 mt., Iquique, Tarapacá, L.E.Peña, IX/X.51 (UCCC). 4 Paratipos: 1 macho, Mamiña, 2.800 mt, Iquique, Tarapacá, L.E.Peña IX/X.51 (UCCC). 1 macho, Yajmiña 3.200 mt., Iquique, Tarapacá, L.E. Peña, IX/X.51 (MNHN). 1 macho, Yajmiña 3.200 mt., Iquique, Tarapacá, L.E. Peña, IX/X.51 (FML). 1 macho, Yajmiña 3.200 mt., Iquique, Tarapacá, L.E. Peña, IX/X.51 (UCCC).
Observaciones: esta especie fue descrita a partir de material sin determinación donado por el Sr. Luis E. Peña a las Colecciones Científicas de la Universidad de Concepción.
3.5. FILOGENIA DEL GÉNERO SCRIPTANIA HAMPSON
3.5.1. FUNDAMENTACIÓN Y ELECCIÓN DEL GRUPO EXTERNO
Los estudios filogenéticos más recientes de la familia Noctuidae, muestran en Kitching (1984), la estrecha relación de afinidad entre las subfamilias Noctuinae, Cucullinae y Hadeninae, sin embargo, en el cladograma de relaciones filogenéticas, es Noctuinae, quien aparece con los estados de carácter más ancestrales y Hadeninae aparece como el grupo con caracteres más recientes. Poole (1995) postula una filogenia para los géneros que reúne especies "trífidas" de la Familia Noctuidae, basado en estudios de las estructuras genitales de hembras y machos, más la morfología externa de géneros de distribución Neártica principalmente.Su cladograma de relaciones filogenéticas muestra como el cambio más grande, la amalgama de las subfamilias Noctuinae y Hadeninae (sin los Glotullini, e.g., Xanthopastis Hübner), además de algunos antiguos integrantes de la subfamilia Amphipyrinae, basada en la orientación del clásper, tegumento de doble capa, y posición posterior de la línea subespiracular en las larvas.
Speidel et al.(1986), considera los trabajos antes mencionados y presenta un árbol filogenético basado en el estudio de caracteres externos, genitalia de macho y hembra y órgano timpánico, además de quetotaxia larval, de géneros Paleárticos representantes de todas las subfamilias de Noctuidae. Sus resultados revelan la misma agrupación encontrada por Kitching (op. cit.), para estas tres subfamilias, más Heliothinae y Amphipyrinae, las que se agrupan por el estado de carácter presencia de corona, conservando para Hadeninae, el concepto "Hampsoniano": presencia de pelos en los ojos, como autapomorfia. Como lo apoya la anterior fundamentación, la relación de la subfamilia Noctuinae con Hadeninae y Cucullinae es estrecha, y la retención de caracteres primitivos por parte de la primera apoya la elección del género Peridroma Hübner, como uno de los grupos externos, para la polarización de los caracteres.
Los géneros utilizados como grupo externo en la comparación de caracteres, son en primer término el género Persectania Hampson 1905, de la subfamilia Hadeninae. Este género distribuído en Australia y Nueva Zelanda, presenta bastante semejanza con Scriptania, género andino-patagónico (Neotropical). La distribución geográfica de Persectania indica que debe haber retenido la mayor cantidad de caracteres ancestrales, debido a la historia geológica del supercontinente meridional Gondwana. Franclemont (1951), se refiere a este género como el elemento más primitivo de un primer grupo de hadeninos afines al "grupo Leucania" caracterizado por la presencia de corona multiserial, grupo del cual formaría parte también Scriptania.
Según Forbes (1933) Peridroma Hübner ha retenido el mayor número de estados de carácter ancestrales dentro de la Familia Noctuidae, de los cuales se pueden listar algunos como: 1) antena del macho biserrada y bifasciculada; 2) yuxta con una espina proyectada; 3) valva con sacculus agrandado; 4) sacculus con una saliente dorsal; 5) clásper [ampulla] corta, proyectada dorsalmente; 6) vésica con uno o más cornuti cerca de la base; 7) bursa copulatrix bisaculada, con un corpus bursae y un cervix bursae; 8) valvas del ovipositor sin setas estrechas o proyecciones quitinizadas; 9) presencia de pinceles odoriferos. Estudios filogenéticos realizados por Angulo et al. (1987); Olivares (1994); Angulo (1998); Rodríguez et al. (1998), han utilizado este grupo externo, obteniendo aproximaciones razonables en la reconstrución de la historia evolutiva de grupos de Noctuidae (Noctuinae).
El género Copitarsia Hampson, perteneciente a la subfamilia Cucullinae, que es también muy afín a la subfamilia Hadeninae, presenta gran cantidad de caracteres ancestrales retenidos (sensu Forbes op.cit.).
A continuación se presentan las descripciones de los géneros y especies tipo utilizadas como grupo externo en el presente estudio.
PERSECTANIA Hampson, 1905
(Figuras: Adulto en Hampson, 1905; Genitalia macho y hembra: Franclemont, 1951)
Tipo, P. Evingi [sic] (Westwood)
"Probóscide enteramente desarrollada; palpo oblicuo prorrecto, la segunda juntura con pelos enfrente; frente con leve prominencia redondeada, con lámina córnea bajo ella; cabeza y tórax cubiertos por pelos y escamas piliformes, las tégulas con un leve cordón dorsal sobre ellas; el protórax con crestas divididas, el metatórax con crestas propagadas; tibia con franja de pelos; abdomen con cresta dorsal en el primer segmento y penachos de pelos lateralmente. Ala anterior bastante desarrolladas, el termen oblicuamente curvado; venas 3 y 5 cerca del ángulo de la celda; 6 sobre el ángulo; 9 y 10 anastomosadas con 8 desde la areola; 11 desde la celda. Ala posterior con venas 3 y 4 desde el ángulo de la celda; 5 vestigial desde el medio de la celda discal; 6, 7 desde sobre el ángulo; 8 anastomosada con la celda sólo cerca de la base". (Hampson, 1905: 386).
Caracteres genéricos de genitalia.
Genitalia del Macho: con uncus fino y delgado, de ápice agudo y engrosamiento base presente; valva con saccus muy desarrollado ventralmente, el cucullus provisto de fuere corona compuesta de corrida de espinas base acompañada por dos o tres corridas más; complejo del clásper, con clásper vestigial, ampulla y dígitus poco desarrollados sin sobresalir a la valva; saccus de ápice romo; yuxta subtriangular, muy desarrollada. Aedeagus con cornuti central en la vésica, compuesto por microespinas.
Genitalia de la Hembra: bisacular, con corpus bursae ovalado, sin signa, cervix bursae sacular, con ductus seminalis terminal; ductus bursae liso y corto; apófisis anteriores y posteriores subiguales en tamaño; lóbulos del ovipositor subovales alargados.
Persectania ewingii (Westwood, 1837)
Xylophasia ewingii, Westwood. 1837.
Chloantha composita Guenée, 1852.
Leucania aversa Walker, 1856.
Mamestra maori, 1874.
Morrisonia peracuta Morr., 1874.
Leucania dentigera Butler, 1880.
"Cabeza y tórax gris, con algunos pelos café oscuros; frente blanquecina con línea oscura; antena del macho aserrada y fasciculada; tégula con borde de la línea medial blanca; patágia con algunas escamas negras cerca del borde superior; abdomen blanquecino con algunas escamas café y con fusco en los sitios laterales. Ala anterior gris blanquecino, más o menos fusca y café; una franja basal baja cerca de la celda; las venas y las interfaces casi terminales con franjas oscuras; línea subasal representada por una banda muy oblicua negra desde la base de la costa; la línea antemedial indistinta y doble, muy dentada, usualmente con una franja oblicua negra bajo ella y sobre el margen interno; claviforme representada por oscura franja negra alrededor y abajo; orbicular y reniforme pequeñas, con blanquecino, y anuli definido de negro, de forma elongada y más o menos confluentes entre ambas; línea postmedial inclinada cerca de la costa, esta muy elevada e irregularmente dentada, más estrangulada en la parte submediana; línea subterminal blanquecina, definida por puntos negros, bajo ellos salpicado con café y fusco, con cortas denticiones sobre las venas 5, 6, también en la parte terminal de las venas 4, 3 y 1; una serie terminal de triangulares puntos negros; cilia interceptada con blanquecino. Ala posterior con café fusco, con área basal pálida o casi blanca; cilia blanca, la base pardusca; faz inferior blanca, una pequeña mancha discoidal, el área terminal fusca desde el apex de la vena 2". (Hampson, 1905: 386).
Genitalia del Macho: uncus fino de ápice agudo, engrosamiento basal presente pero leve; sacculus bien desarrollado, cucullus, con corona muy desarrollada, formada por corrida base de espinas, más dos a tres corridas de espinas fuertes y simétricas; clásper no desarrollado; dígitus, fino de ápice romo, con proyección ventral sin sobresalir de la valva; ampulla digitiforme, de ápice redondeado, no sobresale a la valva ventralmente. Saccus de ápice romo; yuxta subtriangular, muy amplia. Aedeagus con cornuti central de microespinas, apófisis dorsal de la vésica, inerme.
Genitalia de la Hembra: bisacular, corpus bursae suboval, membranoso, signa ausentes; cervix bursae saculiforme, con ductus seminales en dirección a los lóbulos del ovipositor; ductus bursae liso; apófisis anteriores subiguales en tamaño que las posteriores; lóbulos del ovipositor provisto de espinas ordenadamente dispuestas, de forma oval"
PERIDROMA
Hübner, 1821
Tipo, Noctua saucia Hübner
"Probóscide enteramente desarrollada; palpo proyectado hacia arriba, la segunda juntura bordeada por escamas y con penachos de pelos en la extremidad, la tercera juntura prorecta; frente lisa; ojos largos y redondeados; tórax cubierto con pelos y escamas y dividido por cresta propagadas; tibia con espina; abdomen cilíndrico, dorsalmente cubierto con cresta dorsal basal. Ala anterior, angosta, elongada, el termen oblicuamente curvado; vena 3 y 5 desde cerca de la celda; 6 desde 10 anastomosada con 8 hasta la aréola; 11 desde la celda. Ala posterior con venas 3 y 4 desde el ángulo de la celda; 5 vestigial desde la mitad del discocellularis; 6 y 7 sólo un corto tallo" (Hampson, 1903: 514).
Caracteres genéricos de genitalia.
Genitalia del Macho: "valva subrectangular alargada, costa escotada ampliamente en el comienzo del cucullus; complejo del clásper (harpe, ampulla y dígitus) más o menos uniforme a medianamente desarrollado; yuxta subtriangular; saccus subigual al ancho máximo de la valva; ápice ventral de la funda del pene con un proceso alargado o subtriangular, dentado en su lado externo; vésica entre el doble y triple del largo de la funda.
Genitalia de la Hembra: bursa copulatrix bifurcada (doble) con una de las ramas subglobosa llevando signa pareados; en la otra rama claviforme globosa lleva el ductus seminalis, el cual nace desde su ápice; ductus bursae corto, tan largo como su ancho basal. El ápice de los segmentos primero y segundo, del palpo labial, que en su región ventral lleva escamas alargadas y algo cohesionadas para constituir un verdadero manojo o mechón proyectado hacia delante y hacia abajo; éste es mucho más largo que el resto de las escamas del palpo labial"(Angulo & Jana-Sáenz, 1984).
Peridroma saucia (Butler)
(Figuras de genitalia macho y hembra en Angulo & Sáenz, 1984: 73)
"Noctua saucia Hübner, 1803-1808
Agrotis saucia (Hübner). Butler, 1882.
Noctua margaritosa Haworth, 1809.
Agrotis saucia L. Mabille, 1886, (lapsus calamorum)
Agrotis angulifera Wallengreen, 1860
Agrotis impacta Walker, 1856
Agrotis intecta Walker, 1856
Spaelotis stictica Blanchard, 1852
Spaelotis infuscata Blanchard, 1852
Lycophotia margaritosa (Haworth). Hampson, 1903
Lycophotia margaritosa saucia (Hübner). Köhler, 1945.
Peridroma saucia (Hübner). Forbes, 1954; Köhler, 1963.
Cabeza y tórax mixto con ocreo; palpo fusco excepto las extremidades; abdomen gris-café. Alas anteriores café ocraceo salpicado con café; una línea subasal doble; claviforme moderada, con línea externa con café y línea en el centro; orbicular y reniforme larga con línea externa con café, de forma elíptica, atrás y arriba con fusco; la línea postmedial dentada y compuesta por puntos sobre venas; vena 4 excurbada, 10 incurvada, la subterminal como una línea ocre, angulada sobre la vena 7 y dentada en la vena 4 y 3; con manchas fuscas sobre la costa y abajo del medio del apex; la serie terminal compuesta por manchas oscuras en forma de lúnulas. Alas posteriores blancas semihialinas, las venas y áreas marginales café; la mancha discoidal como un punto café". (Hampson, 1903)
"Genitalia del Macho: harpe [clásper] de ápice romo, en su base externa lleva un tubérculo setígero prominente, el cual lleva una cerda notable, a veces pueden ser dos; yuxta subcuadrangular con el ápice subtriangular agudo escasamente menor, en largo que en ancho de la base del cucullus); ápice ventral de la funda con un proceso subtriangular, con borde externo dentado, vésica 2,5 el largo de la funda.
Genitalia de la Hembra: signa pareados, compuestos por tubérculos moderadamente alargados de ápice romo" (Angulo & Jana-Sáenz, 1894).
COPITARSIA
Hampson, 1906
Copitarsia Hampson, 1906: 184
Cotarsina Köhler, 1951: 166
Tipo: Copitarsia turbata (Herrich-Shäffer)
"Probóscide completamente desarrollada; palpos recurvados, el 2º segmento cubierto con pelos en el frente, el 3º porrecto; frente lisa; ojos grandes, redondeados, antenas del macho ciliadas; cabeza y tórax cubiertos de pelos y escamas, el pro y metatórax con crestas esparcidas; tarsos anteriores con las espinas curvadas como uñas en el lado externo del primer segmento basal. Alas anteriores con el ápice rectangular, el termen redondeado; las venas 3 y 5 están cerca del ángulo de la celda; 6 desde el ángulo superior; 9 desde la 10 anastomosadas, 11 desde la celda; alas posteriores con venas 3 y 4 cerca del ángulo de la celda; 5 obsolescente desde la mitad de la discocelularis; 6 y 7 desde el ángulo superior; 8 anastomosada con la base de la celda" (Hampson, 1906).
Caracteres genéricos de genitalia
:
Genitalia del Macho: "uncus dilatado debajo de la curvatura final, ampliado antes de la extremidad, que es redondeada; las dos depresiones laterales, pilosas en su margen inferior; se hallan separadas por una arista sobre el vértice del uncus, aplanada y pilífera, que se bifurca hacia los dos márgenes, dejando la punta lisa; la yuxta está caracterizada por un hueco redondeado, limitado en ambos lados por un proceso obtuso, alargado, que se eleva desde una base cónica y ancha; valva con la punta escotada y una pequeña y corta corona; sacculus alargado; debajo de su extremo se halla el borde reforzado que forma la base del harpe [ampulla]; dígitus con el extremo engrosado; saccus amplio, con punta; aedeagus con refuerzo quitinoso en forma de una cinta levemente dentada; vésica con una serie larga de espinas cortas y dos paquetes menores de espinas algo más largas"(Köhler, 1958).
Copitarsia turbata
(Herrich-Schäffer, 1855)(Figuras de genitalias en Castillo & Angulo, 1991: 244)
"Polia turbata Herrich-Schäffer, 1885: 640
Copitarsia turbata (Herrich-Schäffer). Hampson, 1906: 184
Copitarsia consueta (Walker). Hampson, 1906: 183 (mala identificación)
Mamestra inducta Walker, 1856: 236 (nec Druce)
Spaelotis subsignata Walker, 1856: 371
Agrotis hostilis Walker, 1857: 737
Graphiphora sobria Walker, 1857: 744
Agrotis incommoda Walker, 1865: 692
Agrotis peruviana Walker, 1865: 693
MACHO: (morfo oscuro). Cabeza castaño oscura, algo grisácea, frente con una línea negruzca transversal, palpos castaños oscuros con escamas y pelos grisáceos concentrados en el segundo y tercer segmentos, antenas débilmente plumosas, los pelos son tan largos como el ancho de los segmentos antenales, ubicados en la región ventral de la antena, en el dorso presenta escamas con dos corridas de pelos en la parte ventral más largos. Tórax castaño oscuro a grisáceo; tégula con una línea negra transversa que forma un arco sobre la cabeza; patas con los fémures en su parte dorsal con escamas blanquizcas y oscuras, ventralmente con escamas piliformes largas, tibias lateralmente con escamas blanquizcas y oscuras, dorsal y ventralmente con escamas piliformes largas, presenta dos espolones en el ápice ventral, la posterior con 2 pares de espolones: 1 par en la mitad y otro en el ápice, el interno es más largo; dorso de los tarsos con escamas blanquizcas en el borde posterior de cada segmento tarsal, el resto con escamas oscuras, en la parte ventral de los tarsos hay abundantes espinas cortas castaño rojizas, espinas del primer segmento tarsal en las patas anteriores son curvadas. Alas anteriores castaño oscuras, banda subasal castaño clara limitada de castaño negruzco en ambos lados, desde la costa, algo oblicua hacia el ápice alar, hasta el tronco medial donde un corto trecho se curva hacia el ápice alar para volver hacia la base alar hasta el tronco cubital donde desaparece sin llegar al tronco anal; banda anterior transversa castaño clara limitada de castaño negruzco en ambos lados, desde la costa hasta el tronco medial volviendo oblicuamente hacia el ápice alar hasta la cubital continuando hasta el ápice alar volviendo antes de alcanzar el margen interno; mancha orbicular subcircular castaño clara (de mayor o menor tamaño), con un punto castaño oscuro en el centro y bordeada de una línea castaño oscura; banda mediana reducida a una línea oscura dentada (6 – 7 dientes) hacia el ápice alar; mancha reniforme negruzca bordeada de castaño claro y luego de castaño oscuro, en el centro una línea clara; banda posterior transversa castaño basal; dentada hacia el ápice alar (9 – 10 dientes); banda subterminal castaño clara limitada con castaño oscuro en ambos lados, levemente dentada hacia el ápice alar; banda terminal estrecha castaño clara, con 7 – 8 dientes castaño oscuros dirigidos hacia la base; por el costado apical limitada con una línea blanca continua, la que a su vez limita por la parte exterior con una banda castaño oscura como la zona más oscura del termen; fringe albo. Abdomen castaño grisáceo, segmento terminal algo más oscuro, vientre de color gris, con visos plateados y abundante puntuación negra, borde lateral de los esternones castaño negruzcos; (morfo claro): similar al morfo oscuro, se diferencia del morfo anterior en presentar las alas anteriores y posteriores castaño claras y la línea subterminal moderadamente dentada". (Castillo & Angulo, 1991).
HEMBRA: "similar al macho. Antenas débilmente plumosas en la parte ventral, los pelos más cortos que el ancho de los segmentos antenales, similares a los pelos de la línea ventral de los segmentos de la antena del macho" (op. cit.).
Genitalia del macho: "valvas alargadas, 5-6 veces más largas que su ancho medial, presentando un abultamiento en su parte media, atenuadas hacia el ápice, con corona; harpe [ampulla] delgados 12 – 13 veces más largos que anchos, suavemente curvado hacia el borde de la valva, ápice romo; yuxta continua en forma de U; saccus de borde posterior aguzado; dígitus grueso, de ápice truncado subcuadrangular, que apenas sobresale del borde posterior aguzado; dígitus grueso, de ápice truncado subcuadrangular, que apenas sobresale del borde ventral de la valva; uncus en vista lateral curvado en ángulo recto desde su origen, el borde dorsal se levanta en una prominencia entre el segundo y tercer tercio, que se aguza hacia el ápice; uncus en vista dorsal hacia el ápice presenta una suave escotadura en ambos lados. Aedeagus formado en el ápice por una pequeña placa dentada" (op. cit.).
Genitalia de la hembra: bursa copulatrix bilobulada; el signum del corpus bursae compuesto en un costado por una línea continua de dientes paralelos, al borde, en el lado opuesto un fila de dientes que recorre la bursa desde la mitad de su base hacia el ápice interrumpiéndose a los tres cuartos de la distancia, por el cual se continúa el ductus seminalis, tanto la bursa copulatrix como la bolsa accesoria presentan carenas laterales que la adornan; ductus bursae ancho y corto, su ancho es igual a tres cuartos el largo; comunicándose al exterior por el ostium de forma lineal; las apófisis posteriores 3,5 veces más largas que las anteriores" (op. cit.).
3.5.2. CRITERIOS EMPLEADOS PARA LA POLARIZACIÓN DE LOS CARACTERES
Para la polarización de los caracteres se utilizó el método del grupo externo: "Si un carácter aparece en más de un estado en un grupo monofilético, el estado que aparece también fuera del grupo, es el estado plesiomórfico" (De Jong, 1979), también planteado por Wiley (1981) y Crisci & Stuessy (1980), más algunos criterios auxiliares, para reconocimiento de estados de carácter apomórfico y plesiomórfico Ésto como apoyo al grupo externo, cuando la comparación de estructuras no se aplique, por ausencia o desaparición del carácter, como: "primitivos comunes" (Wiley, 1981); "comparación del grupo interno" (Crisci & Stuessy, 1980) que dice "un estado de un carácter plesiomórfico está más ampliamente distribuido dentro de un grupo monofilético que un estado de carácter apomórfico". Para reforzar la polarización de algunos caracteres también se tuvo en cuenta algunas reglas relacionadas con el "criterio de progresión cronológica" de Hennig (1968), propuestas por DeJong (1979) como: "regla de reducción evolutiva", "reducción de la energía necesaria para la sobrevivevivencia", "complejidad de la estructura" y de la "presencia de un carácter para escapar a la predación", en donde la presencia de éstos caracteres indican una condición apomórfica.
Para la reconstrucción de la filogenia del género Scriptania Hampson, 1905, se utilizaron 76 caracteres escogidos de las estructuras genitales del macho y la hembra, además de caracteres morfológicos externos. La polarización de los caracteres del género en estudio y sus especies se lista a continuación:
Tabla II
: Codificación y polarización de los caracteres utilizados para el análisis filogenético del género Scriptania Hampson, 1905, en el presente estudio.- Desarrollo del uncus: normal (0); reducido (1)
- Corte del uncus: redondeado (0); recto (1)
- Ensanchamiento del uncus: normal (0); acentuado (1)
- Forma de uncus ensanchado: de otra forma (0); agudo en forma de pico de ave (1)
- Ápice del uncus: normal (0); prolongado (1)
- Uncus con expansión redondeadas y ápice triangular agudo: ausente (0); presente (1)
- Cuello hadenino: poco desarrollado (0); bien desarrollado (1)
- Contorno ventral, en mitad basal de la valva: otra forma (0); redondeado (1)
- Cucullus con porción ventral más desarrollada que la dorsal: Ausente (0); presente (1)
- Cucullus de la valva: angosto (0); expandido (1)
- Valva con tercio distal: reducido (0); no reducido (1)
- Posición del ancho máximo de la valva: no medial a basal (0); medial a basal (1)
- Extremo dorsal del cucullus: romo (0); agudo (1)
- Corte superior y ventral de la valva: redondeado (0); en ángulo recto (1)
- Borde en ángulo recto de la valva, respecto al borde ventral del cucullus: alejados sobre 45º (0); alejados bajo 45º (1)
- Valva en ángulo recto, con dos fuertes espinas en su borde: ausente (0); presente (1)
- Disposición de espinas de la corona: uniseriada (0); multiseriada (1)
- Corrida de espinas basal de la corona: ausente (0); presente (1)
- Valva con expansión medial saliente: ausente (0); presente (1)
- Valva con tres espinas en la proyección medial: ausente (0); presente (1)
- Forma de la yuxta: otra forma (0); ancoriforme (1)
- Prolongación central de la yuxta: fuerte y gruesa (0); débil y fina (1)
- Relación entre prolongaciones laterales de la yuxta con valvas: poco relacionadas (0); muy relacionadas (1)
- Relación ancho/alto de la emarginación ventral de la valva: menos de 1,5 veces (0); más de 2,0 veces (1)
- Clásper: desarrollado (0); vestigial (1)
- Vestigio del clásper: ápice romo (0); ápice agudo (1)
- Estructuras presentes del "complejo del clásper": otra forma (0); filiformes (1)
- Complejo del clásper con ampulla laminar y dígitus filiforme pasando ventralmente a la valva, sobre la mitad de su longitud: ausente (0); presente (1)
- Forma de la ampulla: otra forma (0); lámina triangular aguzado hacia el ápice (1)
- Forma del borde de la ampulla: liso (0); contorneado (1)
- Contorno de la ampulla: sin borde dorsal desarrollado (0); con borde dorsal desarrollado (1)
- Borde en ampulla: liso (0); crenulado (1)
- Disposición de ampulla estiliforme: otra disposición (0); arqueada (1)
- Mitad superior de la ampulla estiliforme: recta (0); como "S" invertida (1)
- Orientación de la ampulla: dorsal (0); ventral (1)
- Ampulla respecto a la valva: no sobresale dorsalmente (0); sobresale dorsalmente (1)
- Desarrollo del dígitus: medianamente desarrollado (0); muy desarrollado (1)
- Orientación del dígitus: semiperpendicular a la valva (0); hacia el cucullus de la valva (1)
- Forma de dígitus: otra forma (0); forma de gancho (1)
- Desarrollo del digitus en ambas valvas: simétrico (0); asimétrico (1)
- Aedeagus, con vésica dispuesta: en forma recta (0); en espiral (1)
- Cornuti central de la vésica compuesto por: microespinas (0); espinas (1)
- Apófisis dorsal de la vésica: ausente (0); presente (1)
- Número de espinas simples en apófisis dorsal de la vésica: sólo una (0); más de una (1)
- Penacho de espinas largas en apófisis dorsal: ausente (0); presente (1)
- Penacho de espinas en parte media de la vésica: ausente (0); presente (1)
- Cordón de espinas en apófisis dorsal: ausente (0); presente (1)
- Funda del aedeago: inerme (0); armada (1)
- Algunas espinas del cornuti central largas y sobresalientes: ausentes (0); presentes (1)
- Numerosas espinas cortas y de base ancha en parte anterior de la vésica: ausentes (0); presentes(1)
- Parte medial del sacculus: sin estrechamiento (0); con estrechamiento (1)
- Sacculus con expansión medial, angulada y notoria: ausente (0); presente (1)
- Sacculus: otra forma (0); redondeado y liso (1)
- Abultamiento basal del sacculus: ausente (0); presente (1)
- Ancho máximo del sacculus: tercio medial o basal (0); tercio distal (1)
- Terminación de la prolongación del sacculus: roma (0); aguda (1)
- Membrana de la bursa copulatrix: rugosa (0); lisa (1)
- Corpus bursae: suboval (0); subcircular (1)
- Forma del cervix bursae: otra forma (0); alargado (1)
- Disposición de cervix bursae: otra forma (0); recto (1)
- Disposición del cervix bursae: otra forma (0); en espiral (1)
- Orientación de los signa: ausente (0); presente (1)
- Porción superior del ductus bursae: liso (0); estriado (1)
- Color de fondo de las alas anteriores: claras (0); oscuras (1)
- Tinte rojizo sobre alas anteriores: ausente (0); presente (1)
- Banda subterminal muy desarrollada y blanca: ausente (0); presente (1)
- Fusión de orbicular de reniforme: ausente (0); presente (1)
- Mancha reniforme y orbicular ovales y oblicuas: ausente (0); presente (1)
- Manchas reniforme y orbicular: normalmente expandidas (0); notoriamente expandidas (1)
- Color de fondo de las alas posteriores: castaño claras (0); blanco hialino (1)
- Alas posteriores con banda externa de escamas del color de fondo de alas anteriores: ausente (0); presente (1)
- Mancha discal de alas posteriores: presente (0); ausente (0)
- Protuberancia frontal: sin protuberancia (0); con protuberancia (1)
- Borde de los ojos con cilias: ausente (0); presente (1)
- Protibia con agrupación de escamas externamente: ausente (0); presente (1)
- Espina compuesta en tibia anterior: ausente (0); presente (1)
9; 9; 9;
0 = estado de carácter plesiomórfico; 1 = estado de carácter apomórfico.
3.5.3. JUSTIFICACIÓN DE LA POLARIZACIÓN DE LOS CARACTERES USADOS
1-6. Uncus: los grupos externos presentan un uncus completamente fino, regular y de desarrollo normal, cualquier condición que se aleje de esta forma como presencia de uncus bífido o trífido, se manifiesta como una novedad evolutiva (Angulo et al., 1987). De esta forma un uncus expandido, una prolongación apical o cualquier forma que converja hacia lo agudo representa una complejidad, debido a lo cual será considerado una condición apomórfica. Del mismo modo el ápice del uncus romo y redondeado está presente en el grupo externo, por lo que el poseer un uncus de ápice abruptamente recto, indica una novedad.
7. "Cuello hadenino": la presencia de un estrechamiento en la base del tercio distal, da a la valva el característico cuello hadenino; en Peridroma y Copitarsia está muy poco desarrollado, a este estado se le considera una condición ancestral y al mayor desarrollo una derivada.
8. La mitad basal y ventral de la valva se encuentra lisa y recta en los grupos externos Noctuinae y Cucullinae, debido a lo cual la condición redondeada se considera como el estado de carácter apomórfico.
9 – 10 y 11. Cucullus: la porción apical de la valva en forma expandida representa una complejidad dentro de la genitalia del macho, al igual que un mayor desarrollo ventral de éste lo que va directamente en favor de la cópula, y por lo tanto una condición apomórfica desde el punto de vista de la regla del "grado de complejidad de la estructura" (DeJong, 1979). Los grupos externos Peridroma y Copitarsia, que son elementos primitivos de la Familia Noctuidae, en general, muestran una reducción de este carácter, lo cual, es considerado una plesiomorfía. Entonces la expansión de la valva en general o de el cucullus de ésta, será considerado un carácter apomórfico.
12. Los grupos externos Peridroma y Copitarsia tienden a presentar el ancho máximo de la valva por sobre la mitad de ésta. Cualquier condición que se aleje de ésta será considerada una apomorfía.
13. Desarrollo del extremo dorsal del cucullus: el estado de carácter forma roma de este sector del cucullus es generalizado en los grupos externos, debido a lo cual se le considera ancestral. Que el extremo dorsal de esta estructura sea agudo, indica un cambio, por tanto un carácter derivado.
14, 15 y 16. El corte superior de la valva ubicado en el tercio distal de ésta, es redondeado y sin presencia de espinas en los grupos externos, ni en el grupo interno, debido a lo cual, lo contrario será considerado una condición derivada para la polarización. Tanto en el grupo interno como en Peridroma y Copitarsia, este quiebre de la valva se encuentra alejado del cucullus por sobre los 50º, cualquier condición bajo esta distancia se considerará una apomorfía.
17. Corona: la presencia de la corona (estructura que ayuda a la retención del abdomen de la hembra durante la cópula) en la valva se presenta uniserialmente en la generalidad de los grupos externos, debido a lo cual es una condición plesiomórfica; por lo tanto, el aumento de número de corridas y, que esta estructura esté formada por espinas fuertes y dispuestas multiserialmente es una condición derivada.
18. Corrida base de espinas en la corona: éste carácter presente en el grupo en estudio y en Persectania (grupo externo, Hadeninae), responde a una modificación que fortalece la composición de la corona, el mayor número de corridas de espinas, según la comparación con los grupos externos Peridroma y Copitarsia indica que ésta es una condición apomórfica.
19, 20. Proyección medial de la valva: la presencia de una proyección medial en la valva, es una complejidad en la estructura que va a favor de las funciones de cópula entre macho y hembra, debido a que este estado de carácter no se presenta en los grupos externos, la presencia de este será considerada una condición derivada, al igual que la presencia de espinas en esta estructura, ya que actúa a favor del aumento de complejidad en la estructura.
21, 22 y 23. Yuxta: la fultura ventral que sostiene el aedeagus presenta una tendencia a la reducción como apomorfia (Angulo et al., 1987). La forma de ancla del grupo en estudio responde a una reducción si la comparamos con las otras formas que muestran los grupos externos en general. La prolongación central de la yuxta, sirve para unirse a la fultura dorsal que mantiene fija la funda del aedeagus, ésta también tiende a la reducción como apomorfía, dado que los grupos externos la presentan fuerte y desarrollada. La relación de las prolongaciones laterales de la yuxta y el sacculus da estabilidad y firmeza para la extensión del aedeago, debido a lo cual ésta es considerada una condición derivada, lo que se reafirma con la comparación de los grupos externos proporcionados por las subfamilias Noctuinae y Cucullinae.
24. Emarginación ventral de la valva: está estrechamente relacionada con el desarrollo del cuello hadenino (7), sin embargo, este carácter está orientado a ver la longitud del estrechamiento de la valva, la que le dará más flexibilidad al momento de sujetar el abdomen de la hembra durante la cópula, de este modo la relación ancho largo de esta concavidad se considerará un estado de carácter derivado.
25 y 26. Clásper: el clásper desarrollado es común en el grupo externo, indicando que este estado de carácter es plesiomórfico; el criterio auxiliar de "grupo interno" (op.cit.) y "primitivo común" (op. cit.) y la regla de "reducción evolutiva" (DeJong, 1979; Crisci & Stuessy, 1980), reafirman esta condición. Sin embargo, el ápice agudo en cualquier estructura del "complejo del clásper", es una condición apomórfica.
27 y 28. "Complejo del clásper": la ampulla de origen saccular y de dirección dorsal, el clásper de igual origen pero en dirección ventral y el dígitus de dirección ventral y distinto origen, forman este complejo. Las combinaciones dígitus y ampulla filiformes y ampulla laminar y dígitus sobresaliendo a la valva por más de la mitad de su largo, según el grupo interno son considerados apomórficas, debido a que este carácter es generalizado en las especies del género Scriptania.
29, 30, 31, 32 y 36. Ampulla: una de las estructuras que conforman el "complejo del clásper", encargado principal de asegurar la cópula, debido a lo cual su tendencia va hacia el desarrollo, aumento de su superficie y borde crenulado o contorneado, lo que indica una complejidad de la estructura, lo que da a estos estados de carácter la condición apomórfica, lo mismo si el entorno de la ampulla crece en sentido dorsal. Todo lo antes mencionado apunta a que el tamaño mayor de esta estructura hasta alcanzar a sobresalir de la valva dorsalmente debe también ser una condición derivada en el grupo. Como Peridroma Hübner, no presenta este carácter claro en sus especies, y en Persectania Hampson, 1905, la ampulla en está reducción, se confirma el carácter derivado (apomórfico) del desarrollo de la ampulla.
33, 34 y 35. Disposición y origen de la ampulla: la dirección de la ampulla, por origen es siempre dorsal, lo mismo el ápice de la misma, su disposición es siempre recta, como lo muestran los grupos externos y el criterio de "primitivo común o grupo interno (Crisci & Stuessy, 1980). Si el ápice adquiere una dirección ventral y la disposición de esta estructura se aleja del patrón recto, es considerado una apomorfía.
37, 39 y 40. Dígitus: al igual que lo antes mencionado, el dígitus estructura componente del "complejo del clásper" es de proyección ventral, y forma recta, sigue una tendencia al desarrollo (longitud, amplitud), sobresaliendo de la valva ventralmente, en la mayoría de los casos, al igual, la asimetría de esta estructura en ambas valvas refleja una complejidad, por lo que su condición constituye una apomorfía. Lo generalizado en los grupos externos indican condiciones contrarias a lo antes expresado.
38. Disposición del dígitus sobre la valva: por orígen esta estructura presenta una dirección ventral, y una disposición perpendicular a la valva, para sobrepasarla por su borde ventral, los grupos externos y el criterio de "primitivo común" (op. cit.), lo demuestran este origen como carácter retenido. Cualquier cambio en la dirección de esta estructura será considerada entonces, una condición derivada.
41. Forma de la vésica insuflada: la generalidad de los grupos externos muestra la vésica insuflada del aedeagus en forma recta, cuando ésta se dipone de otro modo, como en espiral, esto indicará una condición apomórfica del carácter.
42, 46 y 49. Cornuti central de la vésica: la presencia de un cornuti central es generalizado en los grupos externos, debido a lo cual este es un estado de carácter plesiomórfico, sin embargo esta misma comparación muestra que el tipo de armadura de este cornuti, responde a una tendencia al desarrollo desde microespinas a espinas, siendo este último estado de carácter apomórfico, si además, algunas de estas espinas destacan por su mayor grado de desarrollo, o existe un penacho de espinas acompañando al cornuti central, esto también indica una condición derivada de este estado de carácter. El criterio auxiliar de "grado de complejidad de la estructura" (DeJong, 1979), reafirma esta polarización.
43 y 44. El divertículo, anterior y dorsal de la vésica (apófisis dorsal de la vésica): no se presenta en los grupos externos considerados, debido a lo cual, si esta estructura aparece desarrollada y además, se encuentra armada, indicará una complejidad estructural, debido a lo cual su tendencia irá desde una espina simple a más de una (indicado por el "primitivo común"), siendo estos caracteres una novedad evolutiva, también reafirmado por el criterio auxiliar "grado de complejidad de la estructura" (DeJong, 1979).
45 y 50. Armadura de la apófisis dorsal de la vésica: debido a lo antes expresado (punto 43 y 44), Cualquier estructura que aparezca en la apófisis dorsal de la vésica, a favor de agregar complejidad a la estructura del cornuti, será considerado un estado de carácter apomórfico, de acuerdo con el criterio auxiliar del "in group" (op. cit) y a la regla del "grado de complejidad evolutiva" (op. cit.). De este modo, si la apófisis dorsal de la vésica se encuentra provista de un mechón de largas espinas o cubierta por espinas bajas de base ancha, será una condición apomórfica.
47. La porción anterior de la vésica, armada por un cordón de espinas es una complejidad de esta estructura, que va a favor de asegurar la cópula, esto y la ausencia de la estructura en el grupo interno, lo confirman como carácter apomórfico.
48. Armadura de la funda del aedeago: la generalidad de los grupos externos y grupo interno presentan la funda del aedeagus lisa, sin ningún tipo de armadura, cualquier condición alejada de esto representa una novedad evolutiva.
51. Forma del sacculus: la parte medial del sacculus se presenta lisa y sin ningún estrangulamiento en los grupos externos, por lo que la condicíon contraria representa una apomorfía.
52, 53 y 56. Sacculus: la expansión medial del sacculus, cuando aparece en forma recta es plesiomórfico como lo indican los grupo externo. Cuando esta estructura está primeriamente redondeada y lisa, para luego presentarse expandida y presentar una terminación aguda, esto indicará una complejidad de la estructura, lo que le proporcionará mayor utilidad en la cópula, debido a lo cual esta modificación se presenta como condición derivada.
54. Abultamiento del sacculus: en los grupos externos este carácter se encuentra en posición medial, debido a lo cual una ubicación superior o inferior (basal) de éste sería una condición derivada o apomórfica.
55. Posición del ancho máximo del sacculus: el ancho máximo del sacculus en Persectania, es medial (éste no es fácilmente observable en Copitarsia y Peridroma que lo presentan recto), debido a lo cual si el ancho máximo está ubicado en la base del tercio apical, esto será considerado una condición apomórfica.
- Textura de la membrana de la bursa copulatrix: la membrana de la bursa copulatrix, aparece rugosa en los grupos externos, cualquier condición alejada de esto, como presentarse lisa, será considerada una apomorfía.
58 y 59. Condición de la bursa copulatrix: el estado de carácter bisacular en un corpus bursae y un cervix bursae es generalizado en los grupos externos por lo que se trata de un carácter ancestral, con relación a las formas, el corpus bursae suboval y el cervix no alargado, son caracteres retenidos (plesiomórficos).
60 y 61. Cervix bursae: la disposición curva de esta estructura es el común en los grupos externos, cualquier condición que se aleje de esta, como ser recto o que la curvatura, va desde acodado hasta espiral, se considera una apomorfía.
62. Posición de los signa: el grupo en estudio presenta los signa ubicados en una disposición específica y ordenada. Lo común en los grupos externos (Noctuinae y Cucullinae) es que éstos aparezcan dispuestos azarosamente, debido a lo cual, una estructura organizada de estos elementos constituye una apomorfía.
63. Textura del ductus bursae: el ductus bursae, al igual que las apófisis de las papilas anales (lóbulos del ovipositor), están relacionados con la estrategia de oviposición de la hembra, según la comparación con los grupos externos, si el tercio superior aparece estriado esto constituye una apomorfía, que va en favor de la firmeza de la estructura.
64. Color de las alas anteriores: al establecer las comparaciones con los grupos externos se evidencia una serie de transformaciones del carácter desde "grises blanquizcas" a "castañas" y luego "negro azuladas" (Angulo et. al., 1987), como en el color de fondo de las especies analizadas, la tendencia al oscurecimiento del color es una apomorfía.
- Tinte rojizo en alas anteriores: las alas van desde ausencia de pigmentos hasta una posesión de pigmentos oscuros, más aún de colores, siendo éste un estado de carácter apomórfico como lo muestran los grupos externos. Etológicamente, la preciencia de colorido intenso, sirve a las especies que los presentan para auyentar depredadores (Wickler, 1968), debido a lo cual, este carácter, se selecionará, siendo una condición derivada. La regla del "carácter que permite escapar a la predación" (DeJong, 1979), reafirman esta polarización.
66, 67 y 69. Coloración en las alas anteriores: la expresión de un color resaltante o sobresaliente en las alas anteriores de los lepidópteros, han sido interpretados etológicamente como beneficiosas para alejar posibles depredadores. La ampliación de una banda alar sobre un fondo contrastante, o de las manchas alares, o la fusión de manchas alares será entonces un carácter favorecido ("mimetismo con el ambiente" Wickler, 1968) para ser seleccionado en pro de la preservación de la especie, por lo tanto, este carácter será considerado apomórfico, la ausencia de estos en los grupos externos, también conducen a esta polarización, la cual se complementa con la regla del "carácter que permite escapar a la predación" DeJong (1979).
- Manchas reniforme y orbicular: como su nombre lo indica, obedecen a formas arriñonadas y circular respectivamente, este patrón morfológico es generalizado en los grupo externos y en Noctuidae en general, lo que lo hace un carácter plesiomórfico. La disposición oblicua y forma ovalada de estas será considerada una condición apomórfica.
- Color del las alas posteriores: este carácter, al igual que en las alas anteriores, sufre una serie de transformaciones, aunque inversa, esta va en una serie de transformaciones desde "grises castañas" a "castaño claro" y luego " blancas hialinas", la tendencia apomórfica es el aclaramiento.
71. Composición macular de las alas posteriores: dentro del grupo interno y externo se observa las alas posteriores cubiertas completamente por escamas castaño claro como generalidad, entonces, la existencia de una banda externa igual al color de fondo de las alas anteriores en ésta será una condición derivada.
- Mancha discal: presente en la parte inferior de las alas posteriores, es condición generalizada en el grupo externo, la desaparición de ésta en una especie, representará una condición derivada, que además es consistente con la tendencia de las alas posteriores al blanquecino o hialino, del punto anterior.
- Frente: esta región cefálica se puede presentar con una prominencia de distintas formas y disposiciones, o bien presentarse como una estructura lisa, esta última alternativa y de acuerdo al criterio auxiliar de "reducción de la energía para la sobrevivencia" (DeJong, 1979) es plesiomórfica; más aún si pensamos que la prominencia (estructura apomórfica) se desarrolla en aquellas especies con larvas y pupas hipógeas que poseen geoico, es decir, cuando el adulto debe romper el suelo sobre él, para emerger el exterior (Angulo et al., 1987), por lo tanto, la presencia de protuberancia frontal es una apomorfía.
- Presencia de cilias en los ojos: la presencia de pelos en los ojos, es la característica que reúne a los Hadeninae, este carácter va a favor de evitar las partículas en suspeción durante el vuelo en estos lepidópteros. La misma función cumplen las cilias en los Cucullinae, que presentan ojos glabros. En los Hadeninae y grupos externos (menos Copitarsia), la presencia de este carácter no es generalizada, debido a lo cual, su presencia representa una condición apomórfica, que potencia la función de los pelos en los ojos en este grupo.
75 y 76. Espina compuesta: la presencia de una espina en las tibias de las patas anteriores, en Noctuidae, presenta una tendencia al desarrollo, que va desde, débiles a fuertes. En los Hadeninae, esta estructura no se presenta frecuentemente, sin embargo, si aparece una agrupación de escamas piliformes fuertes y agrupadas en este sector de la protibia, o se forma una espina compuesta por cerdas no fusionadas entre sí, y considerando el medio ambiente en que se desarrollan estos lepidópteros y al uso cavador que dan a este tipo de estructuras, entonces la aparición de estos caracteres constituye una apomorfía; la comparación con los grupos externos apoya esta polarización del estado de carácter. Esta polarización se reafirma por la regla de "reducción de la energía para la sobrevivencia" (DeJong, 1979).
El análisis cladistico se realizó utilizando los programas computacionales PAUP versión 3.0 (Swofford, 1989) y versión 4.0
b (Swofford, 1998); Hennig86 versión 1.5 (Farris, 1988) y Mac. Clade versión 2.1 (Maddison & Msddison, 1987), este último como apoyo de los programas anteriores, para la ubicación de la distribución de los caracteres en el clado y ubicación de homopasias. El listado de caracteres y su polarización se muestran en la Tabla II, la matriz de códigos binarios (0 -1) en la Tabla III, para 27 taxa (incluido grupo externo) y 76 caracteres.El cladograma (Pag. 222) muestra al género Scriptania Hampson 1905, y al resultado de la proposición filogenética para sus 26 especies. El patrón filogenético de este grupo, se obtuvo tomando como grupo externo, los géneros Persectania, Peridroma y Copitarsia, además de los criterios auxiliares, cuando corresponde, como lo muestra la fundamentación y polarización de los caracteres.
Los árboles filogenéticos resultantes de los programas computacionales usados, muestran las homoplasias y simplesiomorfias. Al modificar la matriz de datos (extracción de caracteres que presentan índice menor a 0,33), se obtuvo el árbol que sustenta la hipótesis filogenética en este estudio, el cual, presenta un índice de consistencia = 0.92; un índice de retención = 0.85 y una longitud de 83 pasos, lo que indica una buena propuesta de la historia natural del grupo. El alto valor del índice de consistencia se debe a que los caracteres innecesarios fueron eliminados de la matriz de datos. El alto número de pasos que supone este árbol se debe a la tendencia a formar divisiones y subdivisiones de especies traducidas en cinco grupos principales, separados por cuatro eventos vicariantes.
Las 26 especies de este género sustentan su monofilia, basado en 14 sinapomorfías:
- Corona multiseriada (17’)
- Presencia de corrida basal de espinas cortas en la corona (18’)
- Yuxta ancoriforme (21’)
- Prolongaciones laterales de la yuxta bien relacionadas con las valvas (23’)
- Clásper vestigial (25’)
- Ampulla sobresaliente a la valva dorsalmente (36’)
- Dígitis ubicado perpendicularmente a la valva (37’)
- Presencia de apófisis dorsal en la vésica (43’)
- Cervix bursae alargado (59’)
- Disposición de signa orientados (62’)
- Porción superior del ductus bursae estriado (63’)
- Alas anteriores oscuras (64’)
- Borde de los ojos ciliados (74’)
- Protibia con escamas agrupadas en margen externo (75’)
El cladograma (3.5.4) muestra a las especies del género Scriptania reunidos en cinco grupos, separados por cuatro eventos vicariantes aquí propuestos.
Un primer evento vicariante (ev. I) genera la primera dicotomia del clado, y origina al Grupo I, el cual agrupa tres especies que se separan tempranamente de las especies restantes caracterizadas por presentar las sinapomorfias: presencia de cuello hadenino bien desarrollado (7’) y valva con tercio distal expandido (11’). Las especies del grupo I son: S. viridipennis; S. rubroides y S. fasciata netamente diferenciadas por presentar las autapomorfías tinte rojizo sobre las alas anteriores (65’), cordón de espinas en la apófisis dorsal (47’) y penacho de espinas en la parte media de la vésica (46’), respectivamente. Estas tres especies hermanas están reunidas por compartir la ampulla estiliforme arqueada (33’) como sinapomorfía.
La segunda dicotomia del clado parte de la intervención de un segundo evento vicariante (ev. II) que origina a la especie basal del Grupo II la que evoluciona especializando las siguientes sinapomorfías: presencia de un corte recto en el tercio superior de la valva (14’) y ancho máximo de la valva presente en la base del tercio distal (55’), y la separa del stock que presenta la sinapomorfía borde ventral basal de la valva redondeado (8’). El grupo II presenta seis especies con sus respectivas apomorfías: S. cana, que no presenta mancha discal en las alas posteriores (72’); S. yajminense, que se caracteriza por presentar el extremo dorsal del cucullus agudo (13’); S. synthetonyx, con la ampulla orientada en hacia la parte dorsal de la valva (35’); S. albofusca, con dígitus en forma de gancho (39’); S. mus, que presenta desarrollado el contorno dorsal de la ampulla (31’) y S.cuculloides, que posee espinas cortas y de base ancha en la parte anterior de la vésica (50’). Este grupo de especies se subdivide separando tempranamente a S. cuculloides, por presentar el borde ventral del cucullus respecto a la saliente recta de la valva separados a menos de 45º (15’). Las especies hermanas, S. synthetonyx, S. albofusca y S. mus, se agrupan por presentar dos espinas en el borde ventral de la valva, a la altura del corte recto de ésta (16’) y finalmente S. cana y S. yajminense dentro del grupo se unen por poseer el dígitus orientado hacia el cucullus de la valva en forma recta (38’).
La intervención de un III evento vicariante (ev. III) determinaría la separación dicotómica, de la especie ancestral que presenta la sinapomorfía borde ventral basal de la valva redondeado (8’), originando la especie ancestro del grupo III, caracterizada por la sinapomorfía: presencia del sacculus redondeado y liso (53’) y separándola de la especie con la sinapomorfía posición medio basal del ancho máximo de la valva (12’) que será el ancestro de las especies de los grupos siguientes.
El grupo III, esta formado por cuatro especies bien definidas: S. petrowskyi, que presenta como autapomorfía la reducción del uncus (1’); S. fallax, con la autapomorfia: uncus cortado abruptamente en forma recta (2’);S. chuzmiza, con la autapomorfía: penacho de espinas largas en la apófisis anterior de la vésica (45’) y S. lontana, con alas posteriores blanco - hialino (70’) como autapomorfía. De éstas las especies S. chuzmiza y S. lontana, se separan tempranamente del grupo por presentar la sinapomorfía el extremo ventral del cucullus mas desarrollado que el dorsal (9’) y, S. petrowskyi y S. fallax se agrupan por tener la prolongación central de la yuxta fina y débil (22’) y la relación alto/ancho de la concavidad de la valva por sobre 2.0 veces (24’) como sinapomorfías.
Se propone un cuarto evento vicariante (ev. IV) para establecer la última separación dicotómica del clado, que dará orígen a las especies-ancestro de los grupo IV y V. La especie ancestro del grupo IV, presenta la sinapomorfía ampulla en forma de lámina triangular aguzada hacia el ápice (29’). El grupo IV, está formado por 7 especies, dentro de las cuales las especies S. badillai, S tetragona y S. syzygia, definidas por sus autapomorfías: desarrollo asimétrico del dígitus (40’); funda del aedeago armada (48’) y vésica del aedeagus dispuesta en espiral (41’), respectivamente, se separan del resto de las especies hermanas del grupo por presentar las manchas orbicular y reniforme notoriamente expandidas (69’), además, de la apófisis dorsal de la vésica armada por más de una espina simple (44’), para las dos primeras. Dentro de esta subdivisión S. tetragona y S. syzygia, se agrupan por presentar dos sinapomorfías: cornuti de la vésica provisto de microespinas (42’) y manchas orbicular y reniforme fusionadas (67’). Las cuatro especies restantes del grupo, se unen por la sinapomorfía: vestigio del clásper en forma aguda (26’), dentro de éstas las autapomorfias son en: S. michaelseni, presentar las manchas reniforme y orbicular ovales y oblicias (68’) y en S. americana presentar todas las estructuras del complejo del clásper filiformes (27’), ambas especies se reúnen por presentar el borde de la ampulla crenulado (32’) como suinapomorfia. S. leucofasciata y S. cinerea con las autapomorfías banda subterminal blanca y desarrollada (66’) y abultamiento basal del sacculus (54’) respectivamente, se agrupan por presentar el uncus en forma de pico de pájaro (4’).
La especie ancestro del grupo V, presenta las siguientes dos sinapomorfías: valva con expansión medial saliente (19’) y parte medial del sacculus con estrechamiento (51’), en el ancestro de este grupo. El grupo V está formado por seis especies que se separan de pares en dicotomias. La sinapomorfía complejo del clásper provisto de ampulla laminar y dígitus filiforme saliente de la valva (28’) reúne y diferencia tempranamente a S. maulina y S. nordenskjoldi. Posteriormente la aparición de las sinapomorfías: ampulla con porción superior en forma de "S" invertida (34’), ensanchamiento del uncus acentuado (3’) y sacculus con expanción medial angulada y notoria (52’), que se presentan en el resto del grupo, preceden la segunda dicotomía de S. ommatoblonga y S. penai, establecida por la sinapomorfía: cervix bursae en espiral (61’). S. marcelae y S. lucens, se reúnen por tres sinapomorfias, membrana de la bursa copulatrix lisa (57’), corpus bursae subcircular (58’) y cervix bursae recto (60’), finalizando con esto el último par de especies, y determinándose la especie más apomórfica del género Scriptania. Las siete especies de este grupo están claramente definidas por sus autapomorfias, las que son: S. maulina, valva con tres espinas en la proyección ventral (20’); S. nordenskjoldi, ápice del uncus prolongado (5’); S. ommatoblonga, alas posteriores con banda externa del color de fondo de las anteriores (71’); S. penai, terminación de la prolongación del sacculus aguda (56’); S. marcelae, algunas espinas del cornuti central largas y sobresalientes (49’) y S. lucens, uncus con expansiones laterales redondeadas y ápice triangular agudo (6’).
IV. REVISIÓN DEL GÉNERO STRIGANIA HAMPSON, 1905
4. 1. Antecedentes Históricos del género STRIGANIA Hampson y sus relaciones con Dargida Walker y Faronta Smith.
Hampson (1905) describe al género Strigania, basado en caracteres morfológicos externos de adultos, que tiene como especie tipo a Heliophobus lithophilus Butler, 1882 e incluye además a S. scripta (Maassen) y S. calligrapta (Butler); con esto el género queda restringido a la subregión andino-patagónica con dos especies de Chile y una de Bolivia.
Draudt (1924) agrega dos nuevas especies a este género: Strigania jucunda (Maassen) citada desde Colombia a Bolivia y una especie nueva, Strigania permira Draudt, con localidad tipo Perú, quedando este género constituido por cinco especies y de distribución geográfica en Chile, Bolivia, Perú y Colombia viéndose de este modo ampliada su distribución a la subregión guyano-brasileña, con la inserción de S. jucunda. La composición específica de este género, permaneció constante por más de 50 años hasta la publicación del catálogo de Poole (1989), quien cita tres especies nominales para este género: S. lithophilus; S. calligrapta y S. permira, restringiendo la distribución del género a Chile y Perú. Las especies restantes (S. scripta y S. jucunda) son ubicadas como nueva combinación en el género Dargida Walker, 1856.
Angulo y Olivares (1999 a) agregan otra especie a Strigania producto de una nueva combinación. Se trata de Hadena boliviana Köhler, que en el catálogo de Poole (op. cit) aparece bajo Hadena "of authors", la que pasa a Strigania boliviana, sobre la base de un análisis de la genitalia del género y el establecimiento de caracteres genéricos genitales como: complejo del clásper en el tercio distal de la valva; genitalia de la hembra bisacular; corpus bursae con hilera de signa; cervix bursae más pequeño que el corpus bursae y subgloboso.
Angulo y Olivares (1999 b), mencionan nuevamente al género Strigania, al señalar la presencia en Chile de la especie S. permira Draudt.
Angulo et. al. (1999), en el marco de una investigación sobre la fauna altoandina de lepidópteros nóctuidos, publican la sinonimia de la especie Strigania lithophilus (Butler) (tipo del género) con Faronta atrifera (Walker). Esta sinonimia impulsa a los investigadores a enviar material de esta especie (tipo de Strigania Hampson) al Dr. Michael Pogue, Entomólogo sistemático del National Museum of Natural History, Smithsonian Institution, USA, para ser comparada con el tipo del género Faronta Smith (Faronta aleada) depositado en esa institución, con lo que comprueban que Strigania lithophilus y Faronta aleada Smith (1908), pertenecen a un mismo género. De este modo y siguiendo el principio de prioridad, Faronta pasa a ser un sinónimo junior de Strigania Hampson, y la composición específica del género Strigania aumenta a 15 especies: las 3 de Strigania Hampson, 11 de Faronta Smith y una que nueva: Strigania ecuatoriana Angulo & Olivares. Sin embargo, no todas las especies de Faronta son puestas en el género Strigania Angulo et al. (1999), solo lo son: F. albilinea (Hübner)(Argentina), F. aleada Smith (USA), F. difusa (Walker) (Argentina), F. multistria (Köhler) (Argentina) y F. napali (Köhler) (Argentina); porque, basándose en la nueva ubicación taxonómica del tipo de Faronta, atribuyen a F. amoena (Draudt) (Bolivia), F. distincta (Druce) (Perú), F. exoul (Walker) (Tristán da Cuhna), F. quadranulata (Morrison)(USA), F. terrapicolis (Buckett) (USA) y F. tetera (Smith) (USA) a Strigania Hampson, también, bajo la categoria de tentamen. Las especies de Faronta (F. rubripennis (Grote & Robinson) y F. confundibilis Köhler), son removidas al género Dargida en esta revisión.
Lo antes mencionado cambia abruptamente, la distribución geográfica de este género, definiéndose como disjunta, dado que presenta especies en la subregión andino-patagónica y en la región Neártica, faltando representación del género en la subregión guyano-brasileña. Olivares et. al. (en prensa), provee una nueva modificación en este género y es la nueva combinación de Strigania permira Draudt que pasa a formar parte de Dargida Walker y describe para este género una nueva especie Dargida semilunata Angulo & Olivares, quedando el género Strigania con 14 especies nominales. Finalmente Rodríguez et. al. (2000) incorpora la especie Strigania demerodes (Dyar) (= Scriptania demerodes Dyar) a éste género.
En resumen el género Strigania Hampson, a la fecha, queda constituido por 15 especies nominales con distribución Neártica y andino-patagónica.
4. 2. Sinonimia del género DARGIDA Walker, 1856 con STRIGANIA Hampson, 1905 y FARONTA Smith, 1920.
El estudio del género Strigania Hampson, su sinónimo Faronta Smith y la manifiesta cercanía de Dargida Walker, permitió comparar las especie tipo de los géneros involucrados: Dargida grammivora Walker (Figs. 153, 156, 159, 164 y 165); Faronta aleada Smith (Figs. 152, 155, 158, 168 y 169) y Strigania lithophilus (Butler) (Figs. 154, 157, 160, 166 y 167). Si bien, los tipos de estas especies muestran diferencias notables en maculación alar, los restantes caracteres externos las sugieren como especies congenéricas. El análisis y comparación de las estructuras genitales de los machos de los tipos de estos géneros no mostró caracteres que los separaran, y si, muchos que los reunían tratándose de especies que muestran gran cantidad de caracteres compartidos albergados en formas extremas. La genitalia de la hembra muestra caracteres compartidos al punto de ser estas estructuras prácticamente indistinguibles entre las tres especies estudiadas. Los resultados de esta comparación concluyeron que estas especies tipo de los géneros problema, comparten caracteres que imposibilitan su separación en este nivel taxonómico morfológico, es así como, Strigania Hampson, 1905 y Faronta Smith, 1920 son géneros sinónimos de Dargida Walker, 1856, por principio de prioridad según Título VI. Artículo 23., del Código Internacional de Nomenclatura Zoológica (CINZ, 1985).
Los caracteres genitales principales que reúnen a estos géneros están agrupados en la siguiente tabla comparativa.
Tabla IV: Comparación entre los caracteres genitales de los géneros Dargida Walker, 1856; Strigania Hampson, 1905 y Faronta Smith, 1908.
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CARACTERES |
Strigania Hampson |
Dargida Walker |
Faronta Smith |
|
MACHO:
- Ampulla
|
Espatulado. Presente.
Ancoriforme. Romo. Tercio apical de la valva.
Uniseriada. Asimétrico, porción ventral con más desarrollo Vestigial. Laminar, de forma subcuadrangular con un proceso dorsal saliente de la valva.
Bien desarrollada, c/ crenulado central. |
Espatulado. Presente.
Ancoriforme. Romo algo aguzado. Tercio apical de la valva.
Uniseriada. Asimétrico, porción ventral con más desarrollo Vestigial. Laminar, de forma subcuadrangular sin proceso saliente, pero con vestigio de éste.
Bien desarrollada, s/ crenulado central. |
Espatulado. Presente.
Ancoriforme. Romo algo aguzado. Tercio apical de la valva.
Uniseriada. Asimétrico, porción ventral con más desarrollo Vestigial. Laminar, de forma subtriangular, sin proyección dorsal.
Bien desarrollada, c/ crenulado central, leve. |
Tabla IV (Continuación)
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CARACTERES |
Strigania Hampson |
Dargida Walker |
Faronta Smith |
|
MACHO:
HEMBRA:
|
Con corrida de 4 a 7 espinas fuertes en la base de la vésica, otras dispersas y microespinas centrales.
Bisacular En hilera de la base al polo del corpus bursae. Doble placa de microespinas. Pequeño.
Sub-iguales.
Sub-cuadrangulares.
|
Sin corrida de espinas en base de la vésica, con espinas gruesas y largas en el centro de la vésica.
Bisacular. En hilera de la base al polo del corpus bursae. Doble placa de microespinas. Pequeño.
Sub-iguales.
Sub-cuadrangulares.
Sin estriación. |
Con corrida de espinas en la base de la vésica y con microespinas centrales.
Bisacular. En hilera de la base al polo del corpus bursae. Doble placa de microespinas. Pequeño.
Sub-iguales.
Sub-cuadrangulares.
Con estriación. |
El análisis de estos caracteres nos permite establecer la diagnosis genérica basada en las estructuras genitales de los machos y hembras del género Dargida Walker.
4. 3. DIAGNOSIS DEL GÉNERO DARGIDA WALKER
DARGIDA Walker
Dargida Walker, 1856: 206
Eupsephopaectes Grote, 1873: 137, sensu Poole 1989: 307
Strigania Hampson, 1905: 466 Nuevo Sinónimo.
Faronta Smith, 1908: 106. Angulo et. al., 1999: 68
Pseudoleucania Mc Dunnough, 1927. Poole, 1989: 447
Protoleucania Mc Dunnough, 1937. Franclemont, 1951: 63
ADULTO (Fig. 153) "Probóscide completamente desarrollada; palpo oblicuo, el 2do segmento al frente con flecos de largos pelos, el 3er segmento corto, dirigido hacia adelante; frente lisa; ojos largos, redondos cubiertos por largas cilias; cabeza y tórax cubierto con toscos pelos y escamas; tibia con margen moderadamente con pelos; abdomen con algunos toscos pelos en al base del dorso, pero sin crestas. Ala anterior con el termen oblicuo y curvado; venas 4 y 5 desde cerca de la areola; 11 desde la celda. Ala posterior con venas 3, 4 desde el ángulo de la celda; 5 en deshuso desde el medio de la celda discal; 6, 7 desde el ángulo superior; 8 anastomosada con la celda cerca de la base" (Walker, 1856).
Caracteres genéricos genitales:
Genitalia del macho (Figs. 156, 164 a) : uncus espatulado, valva con cuello hadenino muy pronunciado; corona uniserial provista por espinas fuertes, cucullus con expansión ventral más desarrollada que la dorsal; clásper sin desarrollo; ampulla y dígitus bien desarrollados, el que puede o no tener una proyección dorsal desarrollada; complejo del clásper ubicada en el tercio distal; yuxta ancoriforme. Aedeagus (Figs. 159, 164 b) vésica provista por un peine de espinas o microespinas central; con apófisis dorsal de la vésica armada por cordón de espinas bajas y gruesas o inerme.
Genitalia de la hembra: (Fig. 165) apófisis anteriores y posteriores subiguales en tamaño; bursa copulatrix bisacular, corpus bursae de mayor tamaño que el cervix bursae, el corpus bursae suboval, provisto de signa en número variable con forma de doble placa de microespinas ubicadas en hilera y dispuestas equidistantes una de la otra desde el polo a la base del corpus; cervix sacular alargado de disposición variable; ductus bursae liso con estriaciones en la porción superior; lóbulos del ovipositor subcuadrangulares, en vista lateral.
4. 4. CATALOGO CRÍTICO NOMINAL DE LAS ESPECIES DEL GÉNERO DARGIDA WALKER 1856
1. Dargida acanthus (Herrich-Schäfer)
Sinonimias y combinaciones:
Noctua acanthus Herrich-Schäfer, 1869: 4
Dargida acanthus (Herrich-Schäfer), Poole, 1989: 307
Localidad tipo: Venezuela.
2. Dargida acca
(Herrich-Schäfer)Sinonimias y combinaciones:
Noctua acca Herrich-Schäfer, 1869: 4
Dargida acca (Herrich-Schäfer), Poole, 1989: 307
Localidad tipo: Venezuela
3. Dargida albifluviata (Druce)
Sinonimias y combinaciones:
Mamestra albifluviata Druce, 1905: 372
Dargida albifluviata (Druce), Poole, 1989: 372
Localidad tipo: Colombia
4. Dargida albilinea (Hübner) n. comb.
Sinonimias y combinaciones:
Leucania albilinea Hübner, 1827 (fide Poole, 1989: 447)
Leucania diffusa Walker, 1856 (fide Parra & Angulo, 1988)
Leucania moderata Walker, 1856 (fide Parra & Angulo, 1988)
Leucania chilensis Butler, 1882: 115 (fide Parra & Angulo, 1988)
Meliana albilinea (Hübner) Hampson, 1905, p.583. Bullock, 1943, p.l.
Faronta albilinea (Hübner). Casella y Moratorio, 1971,p. 261; Angulo y Weigert, 1975, P.40; Parra et al., 1986, p.86.
Strigania albilinea (Hübner), Angulo et. al., 1999: 68
Localidad tipo: Chile: Las Zorras (L. chilensis). Argentina: Buenos Aires (F. albilinea). Localidad desconocida (L. moderata).
5. Dargida albistriga (Druce)
Sinonimias y combinaciones:
Miselia albistriga Druce, 1908: 289
Dargida albistriga (Druce), Poole, 1989: 307
Localidad tipo: Perú: Puno, Santo Domingo
6. Dargida albomarginata (Druce)
Sinonimias y combinaciones:
Calaena albomarginata Druce in Godman and Salvin, 1898: 478.
Dargida albomarginata (Druce) Poole, 1989: 307.
Localidad tipo: Costa Rica: Candelaria.
7. Dargida albostriata (Druce)
Sinonimias y combinaciones:
Polia albostriata Druce, 1911: 719
Dargida albostriata (Druce) Poole, 1989: 307
Localidad tipo: Peru: Acopampa
8. Dargida aleada (Smith) n. comb.
Sinonimias y combinaciones:
Faronta aleada Smith, 1908: 107
Strigania aleada (Draudt). Angulo et al., 1999
Localidad tipo: USA: Texas, Brazos.
9. Dargida amoena (Draudt) n. comb.
Sinonimias y combinaciones:
Neleucania amoena Draudt in Seitz, 1924: 170
Localidad tipo: Bolivia: Songo.
10. Dargida anguloi (Olivares y Rodríguez) n. comb.
Sinonimias y combinaciones:
Scriptania anguloi Olivares y Rodríguez, in litteris.
Localidad tipo: Chile: Paso Internaciónal Pehuenche, Talca.
11. Dargida calographa (Maassen)
Sinonimias y combinaciones:
Mamestra calographa Maassen in Weymer and Maassen, 1890: 140
Dargida calographa (Maassen), Poole, 1989: 307.
Localidad tipo: Ecuador: Antisana, Cimaronas
12. Dargida clavifera (Hampson)
Sinonimias y combinaciones:
Hadena clavifera Hampson, 1909: 379
Dargida clavifera (Hampson), Poole, 1989: 307
Localidad tipo: Peru: Puno, Agualani.
13. Dargida clavisigna (Hampson)
Sinonimias y combinaciones:
Hadena clavisigna Hampson, 1913:593
Dargida clavisigna (Hampson), Poole, 1989:307
Localidad tipo: Peru: Acopampa
14. Dargida confundibilis (Köhler)
Sinonimias y combinaciones:
Faronta confundibilis Köhler, 1973: 21
Dargida confundibilis (Köhler). Angulo & Olivares 1999 b.
Localidad tipo: Argentina: Neuquén, Collon-Cura.
15. Dargida demerodes (Dyar) n. comb.
Sinonimias y combinaciones:
Scriptania demerodes Dyar, 1920: 164; Poole, 1989: 902.
Strigania demerodes (Dyar), Rodríguez et. al. (in litteris)
Localidad tipo: México: Ciudad de México.
16. Dargida diffusa (Walker) n. comb.
Sinonimias y combinaciones:
Leucania diffusa Walker, 1856: 94; Poole, 1989: 447
Leucania moderata Walker, 1856. Poole, 1989: 448
Leucania harveyi Grote, 1873: 9 ; Poole, 1989: 447
Leucania limitata Smith, 1902: 187; Poole, 1989: 447
Leucania neptis Smith, 1902: 188; Poole, 1989: 448
Leucania obscurior Smith, 1902: 185; Poole, 1989: 448
Strigania diffusa (Walker). Angulo & Olivares., 1999
Localidad tipo: Canada: Nova Scotia (L. diffusa); Manitoba – Cartwright (L. obscurior);. USA: New York-Buffalo (L. Harveyi); Colorado (L. neptis); Texas (L. limitata). Localidad desconocida (L. moderata).
17. Dargida dissentanea (Draudt)
Sinonimias y combinaciones:
Nephelistis dissentanea Draudt in Seitz, 1924: 119
Dargida dissentanea (Draudt), Poole, 1989: 307
Localidad tipo: Bolivia: Cuesta von Cillutincara.
18. Dargida disticta (Druce) n. comb.
Sinonimias y combinaciones:
Meliana disticta Druce, 1908: 295
Faronta disticta (Druce), Poole, 1989: 448
Strigania disticta (Druce). Angulo et al, 1999
Localidad tipo: Peru: Puno, Carabaya, Quinton.
19. Dargida egregia (Draudt)
Sinonimias y combinaciones:
Polia egregia Draudt in Seitz, 1924: 104
Dargida egregia (Draudt), Poole, 1989: 307
Localidad tipo: Colombia: Tolima, Paso Quindiu.
20. Dargida eleistis (Druce) [emend.]
Sinonimias y combinaciones:
Hadena elaeistis Druce, 1905: 373
Hadena elaeistis Druce, Hampson, 1905: 606
Dargida elaeistis (Druce), Poole, 1989: 307
Localidad tipo: Peru: Huancabamba.
21. Dargida eugrapha (Hampson)
Sinonimias y combinaciones:
Hadena eugrapha Hampson, 1909: 378
Dargida eugrapha (Hampson), Poole, 1989: 307
Localidad tipo: Peru: Limbani.
22. Dargida exoul (Walker) n. comb.
Sinonimias y combinaciones:
Leucania exoul Walker, 1856: 109
Faronta exoul (Walker), Poole, 1989: 448
Leucania tenebrifera Walker, 1856: 113; Poole, 1989:448
Strigania exoul (Walker). Angulo et al., 1999
Localidad tipo: Tristan da Cunha.
23. Dargida faeculenta (Draudt)
Sinonimias y combinaciones:
Poliodestra faeculenta Draudt in Seitz, 1924: 153
Dargida faeculenta (Draudt), Poole, 1989: 307
Localidad tipo: Colombia: Tolima, Paso Quindiu.
24. Dargida fluminalis (Dognin)
Sinonimias y combinaciones:
Nephelistis fluminalis Dognin, 1911: 16
Dargida fluminalis (Dognin), Poole, 1989: 307
Localidad tipo: Colombia: Tolima, Páramo de Quindiu.
25. Dargida ganeo (Draudt)
Sinonimias y combinaciones:
Polia ganeo Draudt, 1924: 107
Dargida ganeo (Draudt), Poole, 1989: 307
Localidad tipo: Bolivia: Cuesta von Cillutincara.
26. Dargida graminea Schaus
Sinonimias y combinaciones:
Dargida graminea Schaus, 1894: 231
Hadena graminea (Schaus), Hampson, 1905: 209
Dargida graminea Schaus, Poole, 1989: 307
Localidad tipo: Brasil: Paraná, Castro.
27. Dargida grammivora Walker
Sinonimias y combinaciones:
Dargida grammivora Walker, 1856: 202
Hadena grammivora (Walker), Hampson, 1905: 210
Dargida grammivora Walker, Poole, 1989: 307
Localidad tipo: Venezuela, México: Milpas.
28. Dargida gumia (Draudt)
Sinonimias y combinaciones:
Polia gumia Draudt, 1924: 106
Dargida gumia (Draudt), Poole, 1989: 307
Localidad tipo: Bolivia: Cuesta von Cillutincara.
29. Dargida hieroglyphera (Maassen)
Sinonimias y combinaciones:
Moma hieroglyphera Maassen, 1890: 137, sensu Poole, 1989: 307
Dargida hieroglyphera (Maassen), Poole, 1989: 307.
Localidad tipo: Ecuador: Antisana.
30. Dargida imitata (Maassen)
Sinonimias y combinaciones:
Mamestra imitata Maassen, 1890: 137, sensu Poole, 1989: 307
Dargida imitata (Maassen), Poole, 1989: 307
Localidad tipo: Ecuador: Collanes am Altar.
31. Dargida jucunda (Maassen)
Sinonimias y combinaciones:
Acronycta jucunda Maassen, 1890: 141
Dargida jucunda (Maassen), Poole, 1989: 307, sensu Poole, 1989: 307
Localidad tipo: Colombia: Bordoncillo.
32. Dargida jucundissima (Zerny)
Sinonimias y combinaciones:
Dryobota jucundissima Zerny, 1916: 181
Dargida jucundissima (Zerny), Poole, 1989: 307
Localidad tipo: Brasil: Sao Paulo, Ypanema.
33. Dargida leucoceps (Hampson)
Sinonimias y combinaciones:
Hadena leucoceps Hampson, 1913: 592
Dargida leucoceps (Hampson), Poole, 1989: 307
Localidad tipo: Peru: Acopampa.
34. Dargida lithophilus (Butler) n. comb.
Sinonimias y combinaciones:
Heliophobus lithophilus, Butler, 1882: 119. Typus visto.
Strigania lithophilus (Butler, 1882), Hampson, 1905: 466
Neleucania multistria Köhler, 1947: 1902
Faronta multistria (Köhler). Poole, 1989: 448; Angulo & Olivares, 1999: 57
Meliana atrifera, Hampson, 1905: 580. Typus visto
Faronta atrifera (Hampson, 1905), Parra & Angulo, 1988: 263
Leucania atrifera (Hampson, 1905), Poole, 1989: 577.
Localidad tipo: Argentina: Tucumán (F. multistria); Siambon (M. atrifera). Chile: Valparaiso (H. lithophilus).
35. Dargida melanoleuca (Druce)
Sinonimias y combinaciones:
Miselia melanoleuca Druce, 1908: 292
Dargida melanoleuca (Druce), Poole, 1989: 307
Localidad tipo: Peru: Puno, Carabaya, Oconeque.
36. Dargida meridionalis (Hampson)
Sinonimias y combinaciones:
Hadena meridionalis Hampson, 1905: 211
Dargida meridionalis (Hampson), Poole, 1989: 307
Localidad tipo: Brasil: Río de Janeiro.
37. Dargida mesotoma (Hampson)
Sinonimias y combinaciones:
Hadena mesotoma Hampson, 1909: 378
Hadena boliviana Köhler, 1968: 11, sensu Poole, 1989:307
Dargida mesotoma (Hampson), Poole, 1989: 307
Strigania boliviana (Köhler). Angulo & Olivares, 1999 a
Localidad tipo: Peru: Puno, Agualani (H. mesotoma). Bolivia: Cuticucho, Rio Songo (H. boliviana).
38. Dargida napali (Köhler)
Sinonimias y combinaciones:
Protoleucania napali Köhler, 1959: 38
Faronta napali (Köhler), Poole, 1989: 448
Strigania napali (Köhler). Angulo et al., 1999
Localidad tipo: Argentina: Buenos Aires, Tandil, Villa Gassel.
39. Dargida nectaristis (Draudt)
Sinonimias y combinaciones:
Hadena nectaristis Draudt, 1924: 114
Dargida nectaristis (Draudt), Poole, 1989: 307
Localidad tipo: Colombia: Monte Tolima.
40. Dargida oenistis (Druce)
Sinonimias y combinaciones:
Hadena oenistis Druce, 1905: 373; Hampson, 1905: 607
Dargida oenistis (Druce), Poole, 1989: 307
Localidad tipo: Peru: Huancabamba.
41. Dargida permira (Draudt)
Sinonimias y combinaciones:
Strigania permira Draudt, in Seitz, 1924: 163; Poole, 1989: 936
Strigania permira Köhler secundum Angulo & Olivares, 1999 b: 57
Localidad tipo: Peru: Madre de Dios; Chile: VII Región: Sector La Mina, Paso Internacional Pehuenche.
42. Dargida polygona (Hampson)
Sinonimias y combinaciones:
Tmetolophota polygona Hampson, 1905: 471
Dargida polygona (Hampson), Poole, 1989: 307
Localidad tipo: Peru: Huancabamba.
43. Dargida procinctus (Grote)
Sinonimias y combinaciones:
Eupsephopaectes procinctus Grote, 1873: 138
Dargida procinctus (Grote), Poole, 1989: 307
Localidad tipo: USA: California
44. Dargida quadrannulata (Morrison) n. comb.
Sinonimias y combinaciones:
Mamestra quadrannulata Morrison, 1875: 430
Faronta quadrannulata (Morrison), Poole, 1989: 448
Localidad tipo: USA: Nebraska, Dodge Co., Glencoe.
45. Dargida resputa (Draudt)
Sinonimias y combinaciones:
Hadena resputa Draudt, 1924: 114
Dargida resputa (Draudt), Poole, 1989: 307
Localidad tipo: Colombia: Monte Tolima.
46. Dargida rubripennis (Grote & Robinson) n. comb.
Sinonimias y combinaciones:
Leucania rubripennis Grote & Robinson, 1870: 179
Faronta rubripennis (Grote & Robinson) Franclemont, 1951: 74; Poole,1989: 448
Localidad tipo: USA: Texas.
47. Dargida scripta (Maasen)
Sinonimias y combinaciones:
Mamestra scripta Maassen, 1890: 141, sensu Poole, 1989: 307
Dargida scripta (Maasen), Poole, 1989: 307
Localidad tipo: Bolivia: cerca de Tocora.
48. Dargida semilunata Angulo & Olivares
Sinonimias y combinaciones:
Dargida semilunata Angulo & Olivares (en prensa)
Localidad tipo: Ecuador: Imbabura.
49. Dargida terrapictalis (Buckett) n. comb.
Sinonimias y combinaciones:
Faronta terrapictalis Buckett, [1969] 1967: 268
Localidad tipo: USA: California, Modoc County, Alturas.
50. Dargida tetera (Smith) n. comb.
Sinonimias y combinaciones:
Leucania tetera Smith, 1902:187
Faronta tetera (Smith) Poole, 1989: 448
Localidad tipo: USA: Arizona, Cochise Co., Wilgus.
51. Dargida tridens (Köhler)
Sinonimias y combinaciones:
Sideridis tridens Köhler, 1947: 93
Dargida tridens (Köhler), Poole, 1989: 307.
Localidad tipo: Argentina: Salta, Garrapatal.
52. Dargida uncifera (Maassen)
Sinonimias y combinaciones:
Prodenia uncifera Maassen in Weyner y Maassen, 1890: 140.
Dargida uncifera (Maassen), Poole, 1989: 307
Localidad tipo: Colombia: Chiles. Ecuador: Pichincha; Mojanda.
53. Dargida uncisigna (Hampson)
Sinonimias y combinaciones:
Hadena uncisigna Hampson, 1913: 593
Dargida uncisigna (Hampson), Poole, 1989: 307.
Localidad tipo: Peru: Acopampa.
54. Dargida violascens (Maassen)
Sinonimias y combinaciones:
Xylina violascens Maassen, 1890: 146, sensu Poole, 1989: 307
Dargida violascens (Maassen), Poole, 1989: 307.
Localidad tipo: Ecuador: Páramo de Alao.
La revisión taxonómica de los géneros Scriptania Hampson y Strigania Hampson, arrojó importante información sobre estos taxa, considerados válidos por Poole (1989) y también sobre el estado actual del conocimiento en que se encuentra la subfamilia Hadeninae. Esta subfamilia ha sido pobremente tratada, mundialmente son tres trabajos Hampson (1905); Draudt (1924) y Poole (1989), los que se han referido a ella, el primero, creando géneros en base de caracteres morfológicos externos y los otros, básicamente catalogando las especies de Hadeninae descritas hasta el momento. Dentro de Sudamérica, la familia Hadeninae, cuenta con los trabajos de Hampson (op. cit.) y Draudt (op. cit.), los que la tratan tangencialmente y los de Köhler (1947, 1961 y 1979), que presentan nuevos géneros y nuevas especies principalmente andino-patagónicos. En este trabajo se demuestra que los caracteres morfológicos externos, dentro de la subfamilia Hadeninae, no son lo suficientemente claros en lo que se refiere a fijar límites para sustentar un género, debido a lo cual son los caracteres de la genitalia los que deben establecerlos. Los caracteres genitales, sin embargo, no aportan caracteres apomórficos privativos de una unidad taxonómica genérica, sino que suelen estar referidos a un conjunto de caracteres, que pueden repetirse en un grupo hermano pero con algunas variaciones en la combinación de ellos, y no como en los casos de otras subfamilias de Noctuidae, en donde este nivel taxonómico se define por uno o dos caracteres exclusivos. La subfamilia Hadeninae, presenta gran parecido entre todos sus componentes (Scoble, 1995), tanto en sus patrones cromáticos como en las estructuras genitales de machos y hembras esto, lo que evidencia las frecuentes agrupaciones de muchos géneros, tan afines que suelen ser confundidos. Uno de estos casos es el grupo de "Los nombre genéricos segregados de Leucania", estudiado por Franclemont (1951), donde muestra cómo durante la historia, diversos investigadores asocian con Leucania, diversos nombres genéricos (27 en total tentamen), algunos de los cuales provienen de regiones zoogeográficas distintas, debido a lo complejo que resulta su separación. Así a Leucania siendo originario de Europa (Región Paleártica), le han sido asociados géneros europeos y Neárticos como (ej. Aletia Hübner, Pseudaletia Franclemont); Neárticos y Neotropicales (ej.Faronta Smith, Dargida Walker) y de la Región Indo-Australiana (ej.Persectania Hampson, Hypopteridia Warren). El logro más relevante de este autor es validar el estatus de todos lo géneros arriba mencionados (entre otros) y sinonimizar otros con Leucania, además, de separar dos grupos de especies de acuerdo a si tienen o no, corona uniseriada o multiseriada. Dentro de estos grupos con corona uniseriada están Dargida y Faronta, y por lo mismo el género Strigania en este estudio pasan junto a Faronta a ser sinónimos junior del primero. Dentro del grupo con corona multiseriada se encuentran los géneros australianos Persectania e Hypopteridia, los cuales son muy cercanos a Scriptania, género validado en esta revisión y que pasa a integrar este congregado de especies.
Dentro de los estudios filogenéticos más recientes realizados de la familia Noctuidae, se advierte, nuevamente, la falta de ellos dentro de la subfamilia Hadeninae, y los que existen están basados en fauna perteneciente a la Región Paleártica o Neártica, como el de: Poole (1995), que realiza un estudio de los nóctuidos neárticos, basado en la morfología externa, genitalia y algunos caracteres larvales, y disocia a la subfamilia Hadeninae, fusionándola con Noctuina y el de Spiedel et al., (1996), quien basado en iguales caracteres, más los del órgano timpánico, muestra un cladograma filogenético de Noctuidae paleárticos, donde resulta que, el carácter pelos en los ojos es de peso para la separación de la subfamilia Hadeninae de los Noctuinae, y la valida nuevamente. Ambos estudios concuerdan en que la separación dentro de la Subfamilia Hadeninae, es difícil, dado que se disuelve la tribu Hadenini, y sólo se mantiene la tribu Glotullini, que es monogenérica diferenciada, por caracteres larvales y hábitos alimenticios de sus especies.
De lo antes mencionado se desprende la necesidad de conocer e integrar los caracteres de los inmaduros en estudios dentro de la subfamilia.
Queda en evidencia, que el estudio de esta subfamilia en Sudamérica es escaso, a pesar de esto hay numerosas especies y algunos géneros Neotropicales establecidos, sin embargo la tendencia en los trabajos anteriormente publicados está basada en la descripción de especies y su asociación a géneros foráneos, por lo cual su estudio se hace necesario.
Dentro de Sudamérica los mayores aportes se encuentran en los trabajos de Köhler, para la fauna de Hadeninae de la subregión andino-patagónica. Köhler, desde 1947, describe más de cincuenta especies de hadeninos para Argentina y Bolivia, sin embargo, su tendencia es ubicar a estas especies en géneros previamente existentes y de otras regiones zoogeográficas, además de la descripción de géneros andino-patagónicos basado, solamente, en estructuras externas, y en caracteres demasiado inestables en algunos de los casos, hacen difícil la clara inserción de especies en ellos.
Dichos géneros, por otra parte, presentan el problema de encontrar la institución actual, que contiene las colecciones en la cual se efectuó el depósito del material tipo de las series trabajadas por Köhler, dado que en esta revisión se advierte que está disperso en varias colecciones personales (Schachoskoy, Petrowsy y del propio autor); museos argentinos (FML, Mar del Plata) y en el ZBSM, de Munich (Alemania).
Como resultado de la revisión de los géneros aquí tratados, encontramos que Scriptania Hampson, es un género válido, compuesto por 26 especies y con una propuesta filogenética que comprueba su monofilia.
Para el caso de Strigania Hampson, 1905, es sinonimizado con Dargida Walker, por lo que pertenece al grupo de corona multiserial dado por Franclemont (op. cit.)
La afinidad entre Scriptania y Strigania previa a este estudio mostraba su diferenciación principalmente en la presencia / ausencia del carácter cresta dorsal en primer segmento abdominal (Hampson, 1905); este carácter sirve para la separación de ambos géneros lo cual valida la primera hipótesis alternativa, sin embargo, éste a pesar de presentarse en Scriptania, y ausente en Strigania es un carácter, que no permanece constante ya que la manipulación del material en algunas especies puede hacer que se pierda. Debido a su fragilidad morfológica, este carácter crea mucha confusión por lo que no puede mantenerse como el único cáracter base de separación genérico, debido a lo cual, los caracteres genéricos genitales antes dados son los que cumplen esta función.
A continuación se discutirán los cambios taxonómicos, distribución geográfica y filogenia (cuando corresponda), para los géneros Scriptania Hampson, 1905 y Dargida Walker, 1856.
5.1.1. Cambios taxonómicos:
Durante este estudio, el listado de especies de la Tabla I, se ha visto modificado ampliamente. Aunque el número de especies de ésta permanece constante, sin embargo, la composición específica es muy diferente, como lo muestra la Tabla V.
Se identificó un buen número de caracteres genéricos estables para poder discriminar fácilmente especies que deben pertenecer al género Scriptania así como las que deben ser excluidas de éste. Usando estos criterios, el listado sufrió cambios en respuesta a nuevas combinaciones, inclusión de nuevas especies y exclusión de especies que no responden a los caracteres genéricos obtenidos como resultado de esta revisión.
En primer lugar, las especies del género Lasiestra y Polia, incluidas por Angulo & Olivares (1999 a), son removidas del género, dado que la corona de éstas se encuentra armada uniserialmente y no multiserialmente como en Scriptania. Este carácter es muy importante para la separación de los taxa dentro de la subfamilia Hadeninae, y más especificamente, de los géneros que componen la agrupación denominada por Franclemont (op.cit.), como "segregados de Leucania", sirviendo éste carácter para la separación de dos grupos genéricos: 1) los de corona multiseriada; y 2) los de corona uniseriada. De acuerdo con esto, la extracción de estas especies resulta consistente. La ubicación de las especies extraídas, sin embargo, requiere de estudios posteriores, donde se cuente con el material tipo necesario para efectuar un trabajo que las ubique en un género Neotropical estable.
Otra modificación a este listado es la efectuada por Rodríguez et al. (2000); en el que se ubica a Scriptania demerodes Dyar, en el género Strigania Hampson, por presentar una corona uniseriada y valva con complejo del clásper en el tercio distal, entre otros. Esta nueva combinación, resuelve, la distribución disjunta que presentaba el género hasta este entonces, puesto que S. demerodes, presenta localidad tipo en México, y el resto de las especies presentan una distribución andino-patagónica.
La última especie extraída corresponde a Scriptania godoyi Olivares. Esta especie presenta en la apófisis dorsal de la vésica, una gran espina de base bulbosa. Este carácter ha sido ampliamente utilizado por muchos autores para la separación de géneros dentro de la Familia Noctuidae (Olivares, 1994; Angulo & Olivares, 1989 (1990) y Angulo (1993). Éste y otros caracteres como el complejo del clásper reducido en todos sus componentes, hacen necesaria esta exclusión y dejan pendiente su ubicación para posteriores estudios.
Cuatro especies de otros géneros, han sido incluidas en Scriptania dando lugar a nuevas combinaciones. En primer lugar S. tetragona, especie que permanecía bajo Hadena "of authors" en Poole (1989), presenta los caracteres taxonómicos que le permiten integrar el géneroentregándole estabilidad. Un caso similar ocurre con Craterestra distincta Köhler, 1947, sinónimo de S. nordenskjoldi, que permanecía como Craterestra "de autores" en Poole (op. cit). S. synthetonyx (Navarro) (= Rugofrontia synthetonyx), también entra en Scriptania, dado que todos los caracteres de la genitania de macho y hembra corresponden a este género. El material trabajado por Navarro (1989) de esta especie provenia de recolecciones de Köhler, identificadas como Scriptania andina (nomen museologicum). La ubicación de ésta en Rugofrontia Köhler, se debe a la presencia de una espina compuesta en la protibia, la cual no corresponde a la espina que presenta el género Rugofrontia, como su propio autor lo manifiesta y además, esta espina compuesta aparece como un estado de carácter dentro de Scriptania. Las otras dos especies son S. penai y S. ommatoblonga, ambas provenientes del género Helicocervix Angulo & Olivares, que en este estudio pasa a ser sinónimo de Scriptania.
Angulo & Olivares (1999 a) mencionan la gran similitud de los caracteres de la genitalia del macho de Helicocervix con Scriptania, sin embargo, el carácter diagnóstico de Helicocervix, se encuentra en la genitalia de la hembra, la que posee el cervix bursae en forma helicoidal. El género Scriptania, también presenta algunas de sus especies con hembras que poseen el cervix bursae dispuesto de esta forma (S. petrowskyi y S. synthetonyx), por lo cual, faltando caracteres que sustenten a Helicocervix, éste pasa a ser un sinónimo junior de Scriptania.
En cuanto al estatus nomenclatorial de las especies descritas por Staudinger para este género, toda la serie típica tanto de Scriptania michaelseni (Staudinger) (especie tipo del género) y Scriptania nordenskjoldi (Staudinger), fueron destruidos en el bombardeo sufrido por el museo de Hamburg, durante la segunda guerra mundial, por lo cual se han designado los Neotipos para cada una de estas especies.
La designación de Neotipos para las dos especies de Staudinger, efectuadas en el presente trabajo, contribuye sin duda a estabilizar el estatus específico y genérico.
Para el caso de S. cana, cuyo Holotipo fue designado por el autor, éste y toda la serie nofueron ubicadas, existiendo sin embargo, la posibilidad de que este material esté extraviado y no destruído. Dicha especie, luego de la revisión de los otros componentes del género, muestra caracteres que la separan de las otras especies, y la hacen congenérica, indicándola como nomen nudum, a menos que se logre obtener o capturar especímenes con las características señaladas por el autor.
La designación de Lectotipos de las especies descritas por Köhler, se encuentra restringido debido a que la ubicación del material correspondiente a las series con las que trabajó este autor, se encuentran dispersas, lo que imposibilita disponer de las series completas para la designación de un ejemplar como Lectotipo. Sin embargo, sin duda las especies de Köhler, corresponden a las aquí vistas, dado que las descripciones coinciden y el material de Köhler, aunque no las series sintípicas completas como corresponde, pudo ser visto a excepción de S. cana.. por lo tanto, las especies descritas por Köhler e incluidas en el género Scriptania corresponden a especies válidas y en algunos de los casos se hizo su redescripción.
La designación a posteriori de los Lectotipos, se hará, luego de más investigación acerca del paradero de las series de Köhler.
Las cuatro especies: S. mus, S. albofusca, S. synthetonyx (con localidades tipo en Argentina) y S. lucens (con localidad tipo en Perú) provenientes de recolectas en terreno o de material depositado en las Colecciones Científicas de la Universidad de Concepción, Colección Badilla en fide comiso en el UCCC, se registran por primera vez en Chile.
Finalmente tres nuevas especies son descritas para el género Scriptania: S. maulina Rodríguez.; S. rubroides Rodríguez. y S. viridipennis Rodríguez., todas con localidad tipo en Chile.
Para graficar y resumir los cambios taxonómicos antes mencionados se construye, la Tabla V, que muestra las especies válidas del género Scriptania Hampson.
Tabla V
. Listado nominal de especies de Scriptania Hampson, Finalizado, este estudio.|
Especies de Scriptania Hampson (1905) |
Localidad tipo |
*Luperina americana Blanchard, 1852: 77 *Agrotis americana (Blanchard, 1852). sensu Poole, 1889: 43 *Neuria calligrapta Butler, 1882: 118 *Strigania calligrapta (Butler, 1882). sensu Hampson, 1905: 468 *Scriptania graphica Köhler, 1947: 96 |
Chile [sic]
Comodoro Rivadavia, Argentina. |
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Sn. Martín de los Andes, Argentina. |
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3. S. badillai Rodríguez, 1999 |
Laguna del Maule, Chile. |
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Comodoro Rivadavia, Argentina. |
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Chuzmiza, Tarapacá, Chile. |
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Cautín, Termas de Río Blanco, Chile Valdivia, Chile. |
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8. S. fallax Rodríguez, 1999 |
Laguna del Maule, Chile. |
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9. S. fasciata Angulo & Olivares, 1999 |
Iquique, Belen Alto, Chile. |
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Laguna del Maule, Chile. |
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Imbabura, Ecuador. |
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Cuzco, Peru. |
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Parinacota, Chile. |
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14. S. maulina Rodríguez. |
Laguna del Maule, Chile. |
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Uschuaia, Chile [sic]
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* Scriptania inexpectata Rodríguez, 1998: 135 |
Comodoro Rivadavia, Argentina. Laguna del Maule, Chile. |
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* Craterestra distincta Köhler, 1947: 102 |
Punta Arenas, Chile.
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Atacama, Carrizal Bajo, Chile.
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Parinacota, Chile. |
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Río Negro, Paso Flores, Neuquén Argentina. |
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Iquique, Chaquiña, Chile. |
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Patagonia, Argentina.
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Punta Arenas, Chile. |
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Magallanes, Isla [sic], Chile. |
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Malleco, Curacautín, Chile. |
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Iquique, Yajmiña, Chile.
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*, indica sinonimias (especies que durante este estudio fueron sinonimizadas).
[ ], indica nuevas combinaciones (encierra los géneros en que estas especies fueron originalmente descritas).
5.1.2. Distribución geográfica (Fig. 151):
El género Scriptania Hampson, se encuentra distribuido en la Región Neotropical (subregión andino-patagónica), dentro de la provincia altoandina sensu Hoffman et al. (1998), homóloga a las provincias incásica, andina y subandina de Fittkau (1968).
Todas las especies del género se encuentran volando entre 50 y 4500 msnm, en Ecuador, Perú, Argentina y Chile, alcanzando una altura máxima de vuelo en el norte de su distribución y disminuyendo hacia el sur hasta llegar a nivel del mar, debido a la relación altitud/latitud.
La provincia altoandina de Hoffman (op.cit.) se eleva sobre los 4200 msnm en las zonas tropicales y desciende a 500 msnm en el paralelo 54. Esta provincia presenta un alto porcentaje de endemismo distribuidos en cuatro pisos vegetacionales. La distribución altitudinal de la mayoría de las especies de este género se ajusta a los límites dados por esta provincia, sin embargo, la presencia de especies en la patagonia Argentina escapa a éstos. Villagrán & Hinojosa (1997), estudiando la distribución disjunta de los bosques del sur de sudamérica, encuentran que el carácter relictual de éstos, se debe a la presencia de una franja continua de clima y vegetación árida (Chaco, Monte, Espinal y Estepa patagónica) que cruza en diagonal el continente en sentido Sureste (SE)- Noroeste (NO), en lo que llaman "Diagonal árida de Sudamérica", la distribución de Scriptania, se ajusta a estos límites. Los serie de eventos geológicos que determinaron, según los autores, la actual fragmentación de los bosques subtropicales, son los mismos que iniciaron el poblamiento de esta zona por especies florísticas áridas y la subsecuente población de la fauna asociada a éstos dentro de los cuales los primeros debieron ser los invertebrados con adaptaciones resistentes a este hábitat, de los cuales forma parte el género en estudio. La fauna de invertebrados de alta montaña ha sido poco estudiada, aunque Cabrera & Willink, (1978), hacen notar el alto grado de endemismo de la flora asociada a este sector, hipótesis indicadora de que la fauna asociada a estos ambientes debería tener también un alto grado de endemismo que es el caso de Scriptania Hampson.
5.1.3. Historia Natural (Antecedentes):
No se conoce nada acerca de la biología o estados inmaduros de especies de este género. De acuerdo a la zona geográfica que habitan, Provincia altoandina (Hoffman (op. cit.); Diagonal árida de sudamérica Villagrán & Hinojosa (op.cit.), caracterizada por extensas planicies, quebradas profundas y depresiones suaves, siendo las plantas dominantes por excelencia una gramínea "paja brava" y la "tola" (Baccharis sp.) (Peña 1971), probablemente las especies del género presentan sus hábitos alimenticios asociadas estrechamente a esta vegetación.
De acuerdo con los datos de muestreos y trabajo en terreno, se puede deducir que estas especies no registran migraciones estacionales, es decir, durante los meses de nieve, recurren a los estados de latencia (Huevo y Pupa), lo que se verificó en terreno encontrando exuvias de pupas enterradas, para luego reiniciar su ciclo de vida en los meses más cálidos, por ende, su ciclo de vida es probablemente univoltino. Lo anterior es consistente con las observaciones realizadas por Angulo & Olivares (1999 a) para Noctuidae de altura en general.
Las observaciones en terreno muestran que los adultos durante el día se encuentran escondidos bajo plantas y piedras para escapar de los predadores principalmente aves. También se observan en el género algunas adaptaciones morfológicas para enfrentar éste hábitat que impone bajas presiones, bajas temperaturas, dureza y sequedad de suelo entre otras; algunas de estas son: aumento del número de escamas piliformes, para conservar el calor, presencia de protuberancia frontal y espinas protibiales para salir del geoico pupal, como las vistas para nóctuidos en general por Angulo & Olivares (1999 a). Probablemente presenten algunas adaptaciones fisiológicas como mayor desarrollo de los músculos del vuelo, para sustentar un sistema de termoregulación que le permita volar a bajas temperaturas, lo que amerita estudio.
5.1.4. Filogenia y Biogeografía:
Debido a la falta de estudios filogenéticos en la Subfamilia Hadeninae a nivel genérico, dentro de la Región Neotropical, la discusión se basará principalmente en los resultados del trabajo realizado, faltando las referencias bibliográficas, dado que tales antecedentes no existen.
El cladograma de relaciones filogenéticas obtenido comprueba el origen monofilético del género Scriptania Hampson y muestra algunas tendencias evolutivas claras. Dentro de éstas, los caracteres más significativos son el desarrollo de modificaciones experimentados por el contorno ventral de la valva (cucullus y sacculus) en la genitalia del macho, durante el transcurso de la evolución. La secuencia de sinapomorfías seguida por esta tendencia son: valva con tercio distal desarrollado (11’), y no reducido; contorno ventral de la mitad basal de la valva redondeado (8’) y no recto; posición del ancho máximo de la valva medial a basal (12’) y no en la base del tercio apical; valva con expansión medial saliente (19’) y expansión medial angulada y notoria (52’), determinadas por los cuatro eventos vicariantes propuestos se han ido desarrollando en secuencias que avanzan desde un modelo sencillo a adquisición de estados de carácter que aumentan la complejidad de la estructura, lo que va a favor de una cópula asegurada.
Otro carácter importante es el desarrollo del "cuello hadenino", la presencia de este carácter no solo acentúa la división de la valva planteada como carácter derivado, sino también, aumenta la flexibilidad de la valva lo que también es útil al momento de la estabilización del abdomen de la hembra para la cópula.
Bastante significativa es la tendencia a la reducción del clásper que este grupo presenta como sinapomorfia del género. La reducción de esta estructura que presenta desarrollo ventral normalmente, puede responder al gran desarrollo del dígitus, que por su origen estructural (bajo y atrás del sacculus), presenta mayor firmeza, además, la tendencia de las modificaciones en la valva, como hemos mencionado antes, responde a un aumento en la complejidad ventral de la ésta, por lo que se podría argumentar, que su reducción responde al mayor desarrollo de otras estructuras en la genitalia del macho, que funcionalmente lo reemplazaron.
En menor grado pueden ser asociadas las diferencias a nivel de la genitalia de la hembra, puesto que sus modificaciones obedecen más a convergencias, de carácter adaptativo que a sinapomorfía propias del género. Algunas de éstas, les permiten lograr la ruptura del espermatóforo del macho, para el caso en que presencia de signa con orientación espacial estable y otras les permitan facilitar la oviposición en terrenos duros y secos como los que predominan en este ambiente, como las diferencias en tamaño del ductus bursae y las apófisis entre las especies del género.
Los estados de carácter 61’, 73’ y 76’, son considerados homoplásicos o paralelismos, porque se presentarían en el género en respuesta de convergencias evolutivas, éstos no fueron extraídos del análisis, dado que son útiles, en algunos casos, para separar especies reunidas por caracteres fuertes, en donde se comportan como sinapomórficos, como es el caso de (61’), que se presenta en forma de sinapomorfía entre S. ommatoblonga y S. penai.
Los estados de carácter 73’ y 76’ se refieren a la presencia de protuberancia frontal y espina compuesta en la protibia respectivamente. Si bien estos son tratados como convergencias, no han sido eliminadas del análisis dado que dan información del entorno del género, debido a que tienen un carácter adaptativo, y por lo tanto, pueden surgir más de una vez, en un grupo que comparte un mismo hábitat, como es el caso del género Scriptania.
Al revisar los antecedentes bibliográficos (Hampson, 1905; Franclemont, 1951 y Poole, 1989) existentes de los géneros hadeninos distribuidos en Australia y Nueva Zelanda, es común observar que mantienen un patrón constante en la morfología externa y genitalia, existiendo poca variación entre ellos y la tendencia a formar agrupaciones entre sus especies.
Las especies del género Scriptania Hampson, mantienen esta misma condición dentro de los grupos formados, por ello, la búsqueda de caracteres apomórficos para sustentar a las especies y los grupos es particularmente difícil, predominando la presencia de homoplasias, y resultando estos estados de carácter muy finos en alguno de los casos. Los Ditrysia, a diferencia de los lepidópteros más primitivos, muestran esto como tendencia general (Nielsen, 1989), sin embargo, estos rasgos en las subfamilia Hadenianae se ven acentuados en extremo, tanto es así, que los límites que definen un género no son claros en esta subfamilia. Probablemente esta condición mejorará cuando se tenga conocimiento de los estados inmaduros de estas especies en particular, y sus estados de carácter muestren diferencias aún más significativas.
Las 14 sinapomorfías encontradas para el género Scriptania Hampson, constituyen un logro real. Sin embargo, algunas de estas son compartidas por otros géneros de la subfamilia Hadeninae, debido a lo cual, no son caracteres taxonómicos exclusivos los que definirán los géneros en la esta subfamilia, sino más bien, conjuntos de caracteres con una combinación dada. Lo antes expresado, no debe ser problema si el estudio del taxa es acabado. Las entidades taxonómicas como un género, no necesariamente deben estar definidas por apomorfías, pues incluso probablemente, en un caso extremo, se encuentre un taxón que haya mantenido, en su paquete de caracteres, solamente o mayoritariamente plesiomorfías en comparación con otras entidades de un grupo en particular.
Los criterios utilizados para el establecimiento de caracteres y su correcta polarización, se centraron principalmente en la morfología externa e interna de los taxa, y fueron polarizados de acuerdo a criterios comparativos (grupo externo, grupo interno, etc.).
La distribución geográfica también permite ayudar en la determinación de apomorfías, aunque, en el presente estudio no se ha visualizado una correlación entre la distribución geográfica y la ordenación de las especies en el cladograma, debido a lo cual, se han considerado algunos factores que podrían influir en la actual distribución geográfica de las especies de Scriptania, con respecto al pasado, dado que la interpretación de estos datos pueden conducir a error en ciertas ocasiones.
Ruz (1988), analizando este tipo de caracteres (caracteres de distribución geográfica), considera los aspectos biogeográficos como los más problemáticos, ya que en una especiación vicariante, (por aparición de una barrera geográfica entre grupos poblacionales) las nuevas especies asignadas, dependiendo de sus capacidades dispersantes o por acción de factores ambientales pueden: 1) permanecer en la misma área geográfica donde se produjo la divergencia evolutiva con la consecuente aparición de caracteres derivados y siendo así, habrá una concordancia entre las relaciones filogenéticas de las especies ancestral y derivada, con el patrón biogeográfico, o 2) estas especies pueden regresar al área ancestral, atravesando (ahora en sentido contrario) la barrera geográfica formada antes, situación que conducirá a conclusiones equivocadas, ya que la nueva especie, al ocupar nuevamente el rango de la especie original, será considerada como primitiva en circunstancias en que en realidad es más derivada.
Con respecto a la distribución geográfica de las especies de Scriptania Hampson, cabe destacar que éstas muestran datos parciales, dado que el material para el trabajo se obtuvo de colecciones, en donde el material obtenido presenta sólo una o dos localidades. Las capturas en terreno efectuadas durante el transcurso de esta investigación, muestran un panorama similar, dado que el punto de muestreo se restringe a dos localidades de diferente altura pero similares en latitud (Sector La Mina y Paso Internacional Pehuenche, VII Región Talca). Al no tener los límites distribucionales completos es difícil interpretar la actual agrupación que muestra el cladograma seleccionado.
Otro punto que hay que considerar es que las especies del género actualmente comparten una provincia biogeográfica establecida, por lo que los niveles de precipitación, humedad, temperatura y presión, deberían ser más o menos constantes en toda el área, debido a esto, se podría pensar que no hay barreras que impidan la dispersión de especies en cualquier sentido, si poseen la capacidad adaptativa para ello.
La separación alopátrica de un grupo de especies puede ser explicada por dispersión o vicarianza, no obstante, como las hipótesis de dispersión suponen eventos o sucesos azarosos, que no pueden ser probados (Rosen, 1978), ni tampoco interpretados cabalmente, debido a lo cual la vicarianza, es el método adecuado.
A pesar de los limitados datos geográficos de las especies en cuestión, y considerando el hábitat que estas especies ocupan, y los eventos geológicos que dieron paso a la formación de éste, parece evidente, la proposición de especiación alopátrica, la intervención de eventos vicariantes.
El método biogeográfico vicariante intenta relacionar nexos o conexiones filogenéticas entre las especies, sus áreas de congruencia y fenómenos geológicos, geográficos o climáticos que afectaron dichas áreas. Es decir, si se acepta que la cladogénesis está relacionada con la historia de la tierra, se debería esperar que la secuencia de cambios geológicos y geográficos de un área - eventos vicariantes - muestren correpondencia con la posición relativa de los taxa en un cladograma y con sus disyunciones geográficas Rosen, (op.cit).
Las concepciones modernas biogeográficas (Vicarianza y Panbiogeografía), hacen notar que forma, tiempo y espacio constituyen un todo. Es decir, que la estructura evoluciona en un tiempo y espacio determinado (Croizat, 1980 fide Solervicens, 1987).
Debido a la limitada información de los límites de distribución de las especies estudiadas, no es posible establecer en este momento la secuencia exacta de los eventos geológicos, geográficos y climáticos que actuaron sobre este taxa, sin embargo, podemos señalar que los orígenes de éstos se remontan al Mioceno tardío a Plioceno. (Villagrán & Hinojosa, 1997), argumentan, con base en evidencias paleobotánicas, que el surgimiento de la "Diagonal Árida de Sudamérica" se originó probablemente en el Plioceno, provocando el aislamiento paulatino de los bosques de austro-sudamérica. Debido a que la distribución del género corresponde a los límites de ésta zona biogeográfica, los eventos que provocaron la actual distribución disjunta de los bosques australes de sudamérica, deben ser los mismos que determinaron el poblamiento de esta provincia emergente por los ancestros del género en cuestión.
La hipótesis filogenética propuesta aquí, incluye cuatro eventos vicariantes, los que se remontarían a la aridificación de gran parte de los subtrópicos de sudamérica al término del Mioceno e inicios del Plioceno, los cuales, según los autores Kvasov & Verbitski, 1981; Flohn, 1978; Mercer, 1978; Kenet, 1978 fide Villagrán e Hinojosa (1997), serían sincrónicos con el enfriamiento del océano antártico e inicio de la acumulación de hielo en la Antártica Occidental durante el Mioceno. Esta hipótesis es consistente con los dos mas grandes eventos ocurridos durante el Plioceno: 1) El establecimiento del actual Desierto de Atacama, y 2) El mayor pulso de levantamiento de la Cordillera de los Andes Hinojosa & Villagrán (1997). Las evidencias presentadas por Villagrán & Hinojosa (1997), como los eventos que dieron formación a la Diagonal árida, son finalmente, la acumulación de hielo en la Antártica Oeste, en el Mioceno/Plioceno (4 – 5 m.a) y el levantamiento final de la Cordillera de los Andes en el Plio-Pleistoceno, que habría acentuado el efecto desecante de la corriente de Humboldt, insataurada en su forma actual desde principios del Plioceno, determinando la formación del hiperárido Desierto de Atacama.
Las posteriores glaciaciones Pleistocénicas, probablemente, también tuvieron un papel preponderante en la diferenciación de la biota chilena al establecer barreras geográficas y producir modificaciones climáticas caracterizadas por alzas y bajas de temperatura y precipitaciones. La extención de los glaciares y su influencia en factores climáticos serían las principales causas que determinarían lo que significó migración, aislamiento y extinción de la biota, entre los ancestros de Scriptania.
Los antecesores de los primeros ancestros de la subfamilia Hadeninae, y del género Scriptania existentes previo a los eventos antes mencionados, deben haber surgido por los mismos eventos vicariantes propuestos para los ancentros de las dos tribus Andino-patagónicas de Noctuinae, sugeridos por Angulo (1998), durante el Paleoceno.
Durante el transcurso de estos eventos debió existir la colonización de especies florísticas y faunísticas que pudieran sobrellevar éste nuevo ambiente creado. Componentes andinos fueron colonizando y dispersándose entre estos periodos y poblando la Diagonal Árida de Sudamérica paulatinamente hasta hoy.
Pese a la limitada información de distribución geográfica en el género Scriptania y dado la distribución austral de los géneros más primitivos de este grupo, en Australia y Nueva Zelanda, es lógico suponer, que el ancestro del género Scriptania, tuviera también en el pasado una distribución austral, y que la dispersión inicial del género debió desplazarse desde Sur a Norte. Los trabajos de Angulo et.al (1987); Angulo (1998); Olivares (1994) y Rodríguez et al. (1998), proponen igual desplazamiento para géneros de la subfamilia Noctuinae.
5.2.1. Cambios taxonómicos
:
El primer cambio taxonómico se refiere a la sinonimia del género Dargida. En primer lugar, se comprueba, trabajando con material de Faronta aleada Smith (especie tipo del género Faronta), donado por el USNM, Washington, la sinonimia de éste con el género Strigania Hampson (1905), como lo estableció Angulo et al. (1999). En segundo lugar, se establecen estos géneros como sinónimos junior de Dargida Walker (1856), por principio de prioridad, basado en el estudio de las especie tipo de los tres géneros involucrados.
La cercanía de Dargida y Faronta, es manifestada ya desde el trabajo de Franclemont (1951). De este trabajo, surgen Faronta y Dargida, como miembros del primero de dos grupos de géneros que el autor reúne y separa por la presencia, en la genitalia del macho de espinas uniseriales en la corona de la valva. Franclemont (op. cit.) además advierte que ambos géneros comparten especies muy homogéneas y que la genitalia tanto en machos como en hembras, no muestra reales diferencias, pero sin embargo, su maculación alar difiere, siendo este y la presencia de penachos los caracteres base para mantenerlos separados. Posteriormente, Forbes (1954) en una revisión del "grupo Leucania Ochsenheimer", advierte que el grupo "albilinea" del género Faronta Smith, que presenta corona simple, forma junto a Dargida una agrupación. Godfrey (1972), encuentra un único carácter que separados ambos géneros, basado en los estados larvales de Faronta y Dargida, donde la larva de Dargida presenta los bordes internos de la mandíbula paralelos, por lo tanto separados, y los de Faronta están interconectados. La falta de caracteres para sustentar estos géneros como válidos, actúan a favor del resultado de los estudios realizados sobre los tipos de los géneros involucrados (Dargida, Faronta y Strigania), y apuntan a que estas especies son congenéricas.
Este estudio es insuficiente para dilucidar si el total de las especies listadas en el catálogo crítico nominal de las especies de Dargida, realmente cuentan con los caracteres genéricos asignados, debido a que los componentes genéricos no han sido analizados por la gran cantiadad de especies (54 especies), lo que deberá esperar un estudio posterior que escapa a los límites de este trabajo.
Por otra parte, el estudio de los caracteres que los estados inmaduros den para una revisión posterior faltan, de este modo este género podrá ser estudiado cabalmente y contribuirá al conocimiento de la fauna de Hadeninae Neotropical principalmente. Esto es consistente con lo expuesto por Poole (1989), quien asigna algunas especies de centro y sudamérica al género Dargida, las que removió desde géneros Holárticos, en lo que éste autor considera no estarían relacionados en un agrupamiento monofilético, sin embargo, sugiere futuros estudios basados en los componentes específicos de este género.
Fuera de la sinonimia entre estos tres géneros, algunas modificaciones taxonómicas fueron realizadas dentro del género, tomando en cuenta todos los caracteres listados anteriormente.
En primer lugar, está la inserción de la especie Scriptania anguloi Olivares & Rodríguez en Dargida. Esta especie, que fue descrita sobre la base de una hembra, y su cambio se debe a que ésta posee sus signa en hilera y que además cada signum presenta la forma característica de placa doble, estos y los caracteres externos se complementan con los del género en que ahora está asignada.
La especie Strigania ecuatoriana Angulo & Olivares, no se incluye en este listado debido a que, presenta el clásper desarrollado, lo que la margina indudablemente. Esta especie puede pertenecer al género Euryclasper Angulo & Olivares (en prensa), por sus características, sin embargo, esto deberá ser estudiado más a fondo en forma posterior.
Dentro del catálogo crítico nominal de especies de Dargida, entregado en este trabajo, se encuentra un problema entre dos de sus especies. La especie D. albilinea, presenta entre sus sinónimos a D. diffusa, según Parra et. al. (1988), sin embargo, el catálogo de Poole (1989), presenta a ambas especies como válidas, si bien, lo válido es lo publicado por Poole (op.cit.) por ser el último trabajo publicado, esto merece atención dado que éste autor no considera el trabajo de Parra et al. (op. cit.), en la elaboración de su catálogo.
De la sinonimia de Strigania y Dargida, surge también que el carácter dígitus bífido, usados en la clave de diferenciación entre Scriptania, Strigania y Dargida, por Angulo et. al. (1999), para la separación de estos géneros y Scriptania, es sólo un carácter específico, y no sustenta una separación genérica.
5.2.2. Distribución geográfica (Figs. 161-163):
Las especies catalogadas para el género Dargida Walker, están distribuidas en dos regiones zoogeográficas, la Región Neotropical y la Región Neártica, mostrando un continuo geográfico desde Canadá hasta Chile. El mayor número de sus especies está concentrado en la subregión guyano-brasileña (sensu Fittkau, 1968) de la Región Neotropical.
No existen datos altitudinales de las especies de Dargida, debido a que el material de terreno es escaso, sólo se conocen mayores antecedentes de especies de amplia distribución en Chile como D. albilinea y D. lithophilus, además de especies con localidades tipo de Paso Internacional Pehuenche como D. permira y D. anguloi y de Ecuador, Imbabura, D. imitata, D. grammivora y D. semilunata, que vuelan por sobre los 2000 msnm. Las especies restantes, no han sido analizadas en esta revisión.
Las diferencias de maculación advertidas por Franclemont (1951) entre los géneros Dargida y Faronta son evidentes, y está basada en la falta de patrones cromáticos en las especies que pertenecían a Faronta, los que son abundantes en Dargida, sin embargo, la distribución geográfica de estos géneros puede explicar algo de estas diferencias, dado que las especies puestas en Faronta Smith (ahora Dargida) son de distribución Neártica y Netropical (subregión andino-patagónica), y las especies originarias de Dargida de distribución Neotropical (subregión guyano-brasileña). Los diferentes hábitat zoogeográficos que encierran éstos, se corresponden con las manifestaciones cromáticas que presentan las especies que los habitan, siendo los más coloridos los Guyano-brasileños ante los Neárticos y los andino-patagónicos.
5.2.3. Historia Natural (antecedentes):
Se desconocen los antecedentes biológicos, estudio de inmaduros, ciclos de vida, etc., de las especies del género Dargida Walker, a excepción de dos especies presentes en Chile, Dargida lithophilus (= Faronta atrifera) y Dargida albilinea. Parra & Angulo (1988), presentan la descripción morfológica de los adultos e inmaduros (huevo, larva y pupa para albilinea ; larva y pupa para atrifera), tabulando los caracteres de separación entre ambas especies en cada uno de los estadíos. Parra et.al. (1986), lista a Dargida albilinea, como especie de importancia agrícola y entrega una clave práctica para separarla del resto de las especies asociadas a cultivos en Chile. Angulo et. al. (1990) listan 29 especies asociadas a cultivos, agregando la distribución geográfica de las especies. Tanto D. albilinea como D. atrifera integran esta lista, la primera atacando cultivos de arroz, avena, trigo y remolacha, desde Coquimbo a Puerto Montt; y la segunda presente en cultivos de trigo, y distribuida desde Coquimbo a Chiloé.
5.2.4. Filogenia y biogeografía:
No existe ningún antecedente de algún tratamiento o inferencia filogenética para el género Dargida Walker.
Las relaciones entre las especies atribuidas a este género no están establecidas. Se requiere la realización de un intenso estudio taxonómico previo, con el objetivo de definir sus límites exactos, pues el trabajo aquí realizado revela que éste incluye elementos extraños y altamente convergentes, que a posteriori resultarían segregados. Una vez establecidos los límites taxonómicos de este género, se podrán obtener los caracteres precisos para la realización de estudios filogenéticos en este taxa.
- El género Scriptania Hampson, queda compuesto taxonómicamente por 26 especies válidas, con especies representantes en Argentina, Chile, Ecuador y Perú.
2. El rango altitudinal de vuelo en las especies del género Scriptania, va desde los 50 a los 4500 msnm y el rango latitudinal desde 0º a 55º aproximadamente.
- La representación específica del género Scriptania en Chile se ve incrementada por los nuevos registros de cuatro especies, tres de estás con localidad tipo en Argentina: S. mus; S. albofusca y S. synthetonyx y una en Peru S. lucens y por la incorporación de tres nuevas especies: S. maulina Rodríguez., S. rubroides Rodríguez. y S. viridipennis Rodríguez.
- De las especies originalmente descritas o ubicadas en Scriptania Hampson, previo este estudio, deben excluirse:
- Scriptania demerodes Draudt, por tratarse de una especie con caracteres del género Dargida Walker.
- Las especies de Lasiestra y Polia incluidas en Scriptania por Angulo & Olivares (1999 a), corona uniserial, no se aclara sin embargo, su estatus actual, debido a la falta de material tipo para ello.
- Scriptania godoyi Olivares, por presentar en la apófisis dorsal de la vésica una espina de base bulbosa.
- El género Helicocervix Angulo & Olivares, es un sinónimo junior de Scriptania Hampson, por no presentar caracteres genéricos que les diferencien.
- De las especies que ingresan al género Scriptania Hampson, debido a nuevas combinaciones, destacan:
- Craterestra distincta Köhler, que permanecía como "Craterestra of authors", en el catálogo de Poole (1989), por lo que su estatus se establece como sinónimo de S. nordenskjolidi (Staudinger).
- Hadena tetragona Mabille, puesta por Poole (op.cit.) bajo "Hadena of authors" ingresa al género Scriptania, estabilizándose su estatus nomenclatorial, como el caso anterior.
- Helicocervix penai y H. ommatoblonga pasan a formar parte de Scriptania, debido a la sinonímia de Helicocervix con Scriptania.
- El género Scriptania, pasa a formar parte del segundo grupo de especies establecido por Franclemont (1951) y caracterizado por presentar corona armada multiserialmente dentro de los géneros de la Subfamilia Hadeninae afines a Leucania.
- Se nombran y establecen los neotipos para las especies Scriptania michaelseni (Staudinger) y Scriptania nordenskjoldi (Staudinger), cuyas series fueron destruidas en el bombardeo a Hamburg, durante la Segunda Guerra Mundial, con lo que se logra la estabilidad del género y de las especies aquí nombradas.
- El material de las series sintípicas y tipos de las especies de Köhler para el género Scriptania, es incierta, debido a lo cual no es posible designar Lectotipos y Neotipos respectivamente.
- La distribución geográfica del género Scriptania Hamson, es Neotropical, con especies distribuídas en la subregión andino-patagónica, coincidiendo con los límites de la provincia altoandina de Hoffman (1997) y los de la "Diagonal Árida de Sudamérica" de Villagrán & Hinojosa (1997).
- No se conoce nada acerca de la biología, estados inmaduros o historia natural del género Scriptania Hampson, existiendo sólo algunas deducciones a partir de experiencias y observaciones en terreno y hábitat que estas especies ocupan.
- Del análisis filogenético se concluye que las especies del género Scriptania conforman un grupo monofilético establecido por 14 sinapomorfías. Del análisis de los caracteres se evidencia que el género presenta una tendencia evolutiva dirigida principalmente al desarrollo y adquisición de complejidad en el borde ventral de la valva.
- Los cuatro eventos vicariantes que explican la filogenia del género Scriptania, deben estar en estrecha relación con los que dieron orígen durante el Plioceno a la Diagonal Árida de Sudamérica sensu Villagrán & Hinojosa (op. cit), los que se resúmen en: la acumulación de hielo en la Antártica Oeste durante el Mioceno/Plioceno; el levantamiento final de la Cordillera de los Andes durante el Plio-pleistoceno (con el subsecuente establecimiento de la corriente de Humboldt, que desencadena el efecto desecante que da origen al Desierto de Atacama) y las glaciaciones Pleistocénicas con sus consecuentes modificaciones climáticas.
- El género Dargida Walker, queda formado por 54 especies nominales las que se listan en el catálogo crítico realizado en este estudio.
- Los géneros Strigania Hampson (1905) y Faronta Smith (1908) son sinónimos junior de Dargida Walker (1956), por principio de prioridad.
- El género Dargida Walker, pertenece al primer grupo de especies con corona uniseriada, caracterizado por Franclemont (1951), para los géneros afines a Leucania.
- De las exclusiones e inclusiones de especies en el género Dargida, destaca:
- Scriptania anguloi , que pasa a forrmar parte de Dargida, por presentar los signa dispuestos en hilera y en forma de doble placa.
- Strigania ecuatoriana , que no es incluida en Dargida, debido a que presenta el clásper desarrollado. Probablemente pertenezca al género Euriclasper Angulo & Olivares.
- Falta una revisión taxonómica del género Dargida, que abarque a cada una de las especies listadas en él, pues pueden existir elementos extraños, que pudieran ser segregados de éste.
- Con respecto a la distribución geográfica del género Dargida, esta se presenta como un continuo, con especies de la región Neártica y Neotropical, siendo más representativa en esta última.
- De la historia natural del género Dargida, sólo se tienen antecedentes para Chile de dos especies: Dargida albilinea n. comb. y Dargida lithophilus n. comb., de las cuales se conocen sus estados inmaduros y su asociación a ciertos cultivos, por lo que ambas se encuentran citadas para Chile como plagas de importancia agrícola, presentándose distribuídas ampliamente en el país.
- No existen antecedentes, tratamientos o inferencias filogenéticas para el género Dargida Walker.
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