En primer lugar es aconsejable definir algunos términos usados como sinónimos; ellos son Conducta y Comportamiento:

 La Conducta es definida como la reacción de un ser vivo ante un estímulo externo o interno; en cambio:

El Comportamiento se define como la reacción de un ser vivo - que posee placa neuro-muscular -  ante un estímulo externo o interno.

Esto se aclara en la Lámina I, en él podemos observar que el concepto Conducta incluye al concepto Comportamiento; es decir las plantas y algunos animales inferiores poseen sólo Conducta, en cambio los animales con sistema nervioso y con placa neuro-muscular poseen comportamiento.

Sin embargo esta "fineza" en los términos no es tan operativa, ya que los etólogos generalmente usan ambos términos de una manera indistinta, lo cual no constituye ningún pecado en nuestros estudios.

Existen dentro del comportamiento una serie de patrones dominantes, según sea el animal estudiado, esto se ve reflejado en el gráfico de la Lámina II, en que se entrega el porcentaje de la presencia de tipos de manifestaciones tales como: tactismo, reflejo, instinto, aprendizaje y razonamiento, podemos decir que - en general - en los invertebrados se encuentran como altos componentes del comportamiento al tactismo, reflejo y en menor grado al aprendizaje; el tactismo se considera primordialmente para los protistos o protozoos y luego en el otro extremo para los insectos es válido, además los componentes del reflejo y aprendizaje (aunque este último no representa un componente mayoritario).

En los vertebrados se encuentran, en la parte inicial de la escala natural, los peces, anfibios y reptiles, en los cuales el componente instintivo, el reflejo y el de aprendizaje caracterizan mayoritariamente el comportamiento de estos animales. En los vertebrados superiores comienza a destacarse el aumento de la presencia del aprendizaje en el comportamiento como al mismo tiempo la disminución hasta casi a 0 del instinto, destacándose al final de esta escala la aparición del razonamiento para primates superiores y para el hombre.
 
 

La percepción del mundo en los animales.

Cada especie  animal tiene alguno o algunos de los seis sentidos más desarrollados y con ellos percibe el mundo que lo rodea, así que no todos ven el mundo de la misma manera. En la Fig.9 se presenta el "triángulo de los sentidos", el cual tiene como vértices al visual, auditivo y químico y en él se ubican algunos animales - a modo de ejemplo - de acuerdo al mayor o menor grado de desarrollo de sus sentidos, entre ellos a los reptiles, luciérnagas, mariposas, lauchas, polillas, protozoos, ardillas, ranas, zancudos, chicharras y aves, entre otros.

En la Fig. 10 se observa cómo perciben una flor un insecto y un hombre, así podemos imaginarnos parte del mundo de ellos y especialmente si agregamos el hecho que ellos ven la luz polarizada y la luz ultravioleta.

Para establecer lo que sucede con los sentidos, en cuanto a la percepción del entorno, haremos algunos experimentos: en la Lámina III podemos observar a la izquierda que el círculo con línea más gruesa nos parece no tan circularmente perfecto, esto es producto del fondo en el cual lo presentamos; a la izquierda podemos observar un cuadrado regular que no nos parece tan regular debido al fondo en que se encuentra. Este fenómeno de percepción engañosa se muestra en la Lámina IV en la cual las líneas paralelas más gruesas nos parecen en un caso  medialmente próximas o en otro medialmente más distanciadas.

Si observamos la Lámina V podemos advertir que las líneas verticales no parecen del mismo tamaño, aunque sí lo son y finalmente en la Lámina VI las líneas gruesas cortas nos parecen de distinta longitud, cuando realmente son de igual largo, ellos se debe al punto de fuga en que están ubicadas.

Otro ejemplo más dramático lo tenemos en el caso del león versus nosotros mismos; la separación pupilar nuestra es de 62 cm y la del león es el doble, es decir de 124 cm; ¿En qué puede influir esto? Se dice que el león puede ver claramente desde un metro delante de él hacia el infinito, con lo cual podemos advertir que un espacio de 1 metro delante de él las figuras parecen de vidrio, transparentes o difuminadas; también se cuenta que esa es la razón por la cual estos felinos saltan sobre su presa, y que además los domadores se mantienen dentro de ese espacio y al límite, (a veces las sillas que usan sólo son instrumentos de alarde que están demás). Para saber el punto de visión diferente a nosotros deberíamos separar nuestra pupilas en 124 cm, ello se puede hacer con un aparato con dos espejos como lo vemos en la Lámina VII, en la cual nuestra visión con el ojo derecho cae primero en un espejo que la lleva lateralmente 62 cm a otro espejo desde el cual se proyecta hacia adelante. Al hacer este experimento puede notarse que el paisaje que uno observa normalmente, se retira dramáticamente alejándose por un gran espacio y lo que está cerca se ve transparente.

Si ahora observamos la Lámina VIII podemos advertir que el conjunto de sombras oscuras dispuestas de una manera especial, las interpretamos como una palabra, sin embargo si nos fijamos podemos disponer estos elementos de otra forma - como en la Lámina IX - se verá  bien que sólo son sombras, no hay letras; el cerebro "inventa" a veces los objetos para dar sentido a lo que ve el ojo, es así que la percepción Gestalt se ocupa de ello. Otro ejemplo de nuestra errada percepción se ve en la Fig. 11 en que los "conos" en la arena que excava la larva de la hormiga león se observan normales, pero que al invertir la Figura 11 estos "conos" parecen pequeños "volcancitos".

Ahora si consideramos que no todos los animales poseen sentidos capaces de captar todo el rango del espectro correspondiente, como lo vemos ejemplificado en la gama audible de los sonidos por los animales en al Lámina X, en la cual se entiende porqué algunos escuchan algo y otros no.

Ahora si hemos sido engañados en nuestro sentido de la visión, ¿Qué puede ocurrir con otros sentidos en los otros animales?  Nos preguntaremos si lo que observamos ahora como ambiente es real y está presente o no; es un aspecto interesante de la apreciación del mundo por los sentidos animales.

Finalmente en la Lámina XI se muestra a una serie de 6 animales: un herbívoro, un felino carnicero, un lemúrido, un cinocéfalo, un antropoide y un hombre; en cada uno se muestra la disposición de los ojos y su visión del espacio que ellos tienen; además se muestra la mano o pata delantera de cada uno a modo de comparación, luego se muestra la conciencia o percepción del ambiente que cada uno posee, uniéndose finalmente un examen general del concepto gramatical de las cosas. Esta Figura permite visualizar comparativamente y tal vez causalmente el camino evolutivo alcanzado en un aspecto sensorial.

Para analizar las bases del comportamiento animal, luego de este prolegómeno y de acuerdo a la Lámina XII, debemos entender que todo comportamiento animal está basado esencialmente en dos aspectos secuenciales: lo innato o genético y lo aprendido o experimentado; sin embargo entre ellos se destaca un aspecto intermedio: la ontogenia o "maduración" del comportamiento, es decir el desarrollo a través de la vida de los patrones de comportamiento con la pérdida de algunos, la adecuación final de otros y también la aparición de otros.

La jerarquización  de los centros nerviosos del comportamiento se observa en la Figura 11 de acuerdo a Baerends y posteriormente en la Fig. 12 según Tinbergen.

La filmación del comportamiento humano es muy difícil, pues generalmente al hacerlo los humanos nos preparamos y nos ponemos rígidos, debe hacerse como en "cámaras indiscretas" o con aditivos especiales de filmación como se muestra en la Fig. 13'.

Es importante que el estudio del comportamiento se base en dos premisas importantes: primero que no exista un atropocentrismo en la interpretación como se muestra en la Fig.13 y en segundo lugar hay que hacer la interpretación más simple o parsimoniosa posible.
 

El aspecto innato del comportamiento: despliegues, etogramas, etc..

La actividad instintiva del comportamiento (Eibesfeldt, 1979) está constituida por dos componentes: el patrón fijo (Lorenz, 1953) y las taxias que necesitan de estímulos. Así se ha comparado este complejo al de un automóvil, el patrón fijo es el motor y las taxias es el volante de dirección; de tal manera que en el caso de una rana que captura a una mosca (Fig. 14): el girar el cuerpo en dirección a la presa que se desplaza es el volante de dirección y el proyectar la lengua es el motor.

Se ha podido demostrar que en los animales existen unidades de comportamiento llamadas "displays" o despliegues, la unidad básica del comportamiento que entrega una información a otro conespecífico; ellas pueden ir o no acompañadas de alguna emisión sonora (zoosemiótica), en la Fig. 15 se observa el despliegue de no agresión entre dos gaviotas; estas unidades pueden combinarse entre sí de tal manera que formen secuencias distintas (prácticamente se barajan como las cartas de un mazo de naipe) dando como resultado un comportamiento diferente; es así que una secuencia determinada de despliegues 1-2-3-4 quiere significar un mensaje determinado a un conespecífico; en cambio una secuencia 1-3-2-4 significa un mensaje totalmente diferente. El inicio de todo estudio etológico debe centrarse en obtener todos los displays o unidades fundamentales del comportamiento de los animales en estudio, luego debe interpretarse lo que ellos significan como mensaje; así es posible obtener el "Etograma" de una especie, es decir la descripción morfológica y sonora de cada despliegue, indicando su función y su probable origen. Se puede observar los despliegues en la Fig. 17, 18, 19, 19' y 19''.

Los patrones de comportamiento nos muestran también el comportamiento apetitivo, el cual se explica porque existen patrones fijos que se desencadenan hacia un acto consumatorio, lo cual es irreversible, pues cuando un perro esconde un hueso en una habitación, mueve el hocico como si quisiera enterrarlo, a pesar de que ello no ocurre, también cuando el perro se acuesta en esta habitación da una serie de vueltas en círculo sobre sí mismo antes de echarse, aunque no haya hierba que aplastar, o en el caso del ganso que mueve el huevo hacia el nido (Fig.16).

Si comparamos el número de patrones de comportamiento generales en algunos animales, veremos lo siguiente:

El chimpancé posee 12 vocalizaciones, 9 expresiones faciales y 14 gestos de expresión; el cangrejo Petrolisthes posee 18 actos (3 de las hembras y 4 de los machos) y el pez Cynolebias posee 32 patrones.

Por otro lado los "liberadores sociales" corresponden a comportamientos que se desencadenan de un individuo hacia otro para poducir un comportamiento específico, es el caso del polluelo de la gaviota que picotea el punto rojo de la mandíbula inferior de los padres para desencadenar el regurgitado para que el polluelo se alimente (Figs. 20, 21 y 22); lo mismo ocurre con los cachorros de cánidos que lamen las comisuras de la boca de los padres para desencadenar en ellos el reflejo del regurgitado y así poder alimentarse; este despliegue puede verse en aves cortejando (Fig. 23), en el hombre cortejando (Fig. 24) y el uso de ellos en la publicidad (Fig. 25).

Pero estos estímulos liberadores, generalmente no son tan simples. Existen umbrales de estímulo que se pueden alcanzar gracias a dos o más estímulos sumados, es lo que se conoce como la "suma heterogénea de estímulos" (Fig. Y), es el caso de los peces cíclidos en que  la hembra se estimula tanto con un macho sin color nupcial pero moviendo la cola, como con un macho con color nupcial pero quieto.

En estos aspectos del comportamiento existen los superestímulos ante los cuales se desencadena una superrespuesta, en la Fig. 26 se observan varios animales con superestímulos de colores en su cuerpo, en la Fig. 27 se observa el superestímulo de la apertura del pico de los polluelos, lo cual se aclara más aún en la Fig. 28; esto sucede cuando a una gaviota, se le coloca en el nido, un huevo artificial dos o tres veces más grande que el normal y con el mismo moteado de la cascara y la misma forma, ella responde aposentándose sobre el huevo artificial antes que en los verdaderos huevos, esto sucede generalmente en las aves como en el  "ostrero" (Fig. 29) que trata inútilmente empollar un superhuevo.

Existen otros ejemplos de superestímulos corrientemente como en el caso de los individuos jóvenes de aves, conejos, perros, y hombres, como se representa en la Figura 30.

Este aspecto del comportamiento animal ha sido "aprovechado" por algunas aves, tales como el cuclillo, ave parásita del nido de otras aves; en este caso el cuclillo hembra coloca sus huevos - los que son de una textura externa similar al de los huevos del ave parasitada mucho más grandes y más atractivos, como se observa en la Fig. 31; así el ave parasitada empolla con mayor asiduidad estos huevos que los propios, dando una gran ventaja a los huevos del cuclillo - estos huevos eclosionan muchas veces antes que los huevos del ave propietaria del nido - y más aún,  después el polluelo del cuclillo con movimientos laterales empuja fuera del nido los huevos o polluelos del ave parasitada para quedarse él solo  y ser alimentado por esta madre adoptiva como se ve en las Figura 32.

En la estimulación incompleta existen dos componentes como lo son v.gr. la huida o el ataque, ambos se inhiben mutuamente y aparece una actividad aleatoria; es el caso del hornero que construye  su nido y se acerca una persona, el ave interrumpe su trabajo y observa, y así hay movimientos de intención de huida, acicalamiento de plumas y finalmente la huida; aquí vemos que el acicalamiento es una actividad desplazada o aleatoria.

Lo innato en el comportamiento humano.

En los bebés recién nacidos se producen una serie de movimientos innatos como el reflejo de prehensión (Fig. 33), la búsqueda lateral cefálica del pezón, la capacidad de colgarse de una cuerda (Fig.35) y la capacidad de "andar"(Fig.36); en las niñas nacidas sordas y mudas se muestran muecas de risa y llanto en las Figuras  37, 38 y 39. Por otro lado tenemos en los adultos el "cruce de brazos" (Figuras 40 y 41) en que cada uno de nosotros posee un tipo especial de los seis posibles; esto mismo sucede con el "cruce de dedos".

En la vista humana existe un caso interesante los niños juegan a mirarse sin pestañear (Figura 42), lo que llama la atención en este aspecto, así se ha efectuado un experimento en que se siguió el recorrido de la vista de un observador frente a un retrato de mujer (Figura 43).

Se ha visto que normalmente las pupilas se abren cuando la luz en escasa y se cierran cuando hay mucha luz, sin embargo existen casos en que estando la luz constante las pupilas se dilatan o contraen según el estado de animo del individuo; así en un experimento se mostró a un auditorio de hombres y mujeres un retrato de un niño adorable (Figura 44): las mujeres solteras abrieron la pupila, los hombres solteros contrajeron la pupila y las mujeres y hombres casados con hijos dilataron sus pupilas, pues lo que veían era algo agradable; en la Figura 45 se observa otra parte de este experimento, en el cual se mostró una mujer desnuda al auditorio y el resultado fue que los hombres dilataron más las pupilas que las mujeres, por otro lado se les mostró un hombre desnudo al auditorio y las mujeres dilataron sus pupilas más que los hombres.

Hay además gestos y movimientos que parecen innatos como es el caso de la Figura 46 en que a un policía se le pregunta por un lugar cerca y él lo señala normalmente, luego por otro lugar más lejos y él levanta el brazo para indicarlo y finalmente por un lugar muy alejado y él levantó exageradamente el brazo para indicarlo.
El saludo desde lejos con las cejas levantadas secuencialmente se observa en diferentes culturas en las Figuras 47, 48, 49, 50, 51 y 52.
 
 

Ritualización.

Las actividades desplazadas sirven - evolutivamente - como otra señal, por ejemplo al recoger el pasto las gaviotas - el que originalmente sirve en la construcción del nido - se desplaza a una señal de amenaza ante la presencia de otro macho: este es el fenómeno de la ritualización (Figura 53); en esta gaviota existen componentes principales como  la postura enhiesta y el arrancar la hierba; cuando el enemigo se acerca, cambia de posición y el cuello y se retira como preparando a retornar; en el arrancar la hierba la gaviota pica "violentamente" el material y enérgicamente tira de él, es una actividad remotivada por aparición simultánea de impulsos de ataque y fuga (Diapo: gaviota c/gráficos).

Muchas "ceremonias" de amenaza son "movimientos derivados"; parte de ellos son combinaciones de movimientos intencionales de los instintos implicados: son auctóctonos. Otros son movimientos "remotivados" o "tomados a préstamo" de instintos que no están activados en el momento. Los movimientos derivados son la "materia prima" para producir tipos especializados de ostentación que usualmente vemos en los animales.

Una actividad remotivada difiere de su ejemplo "autóctono" en que ella es incompleta, es decir no todos los impulsos pasan a través del SNC.

La ontogenia del comportamiento.

Durante el desarrollo ontogenético de los animales se puede observar el desarrollo o maduración de comportamientos específicos, como así también  la aparición y desaparición de  otros comportamiento.

Para comprender este fenómeno en la Figura 54 vemos que en la ontogenia de la trucha arco iris, observada durante 40 días , podemos  advertir que los primeros despliegues o displays aparecen desde los 7 y desaparecen a los 10 a 20 días ("de costado" y "nadar de lado")y también otros despliegues aparecen a los 20 días ( " lejos del fondo", "nadar libre", "salir a la superficie", "movimientos rápidos o chasquidos" y "persecución")  hasta probablemente la adultez.

Ahora si observamos la Figura 54 en el estudio similar que se hizo al salmón del atlántico, resultan situaciones sorprendentes, como que los despliegues "de costado" y "nadar de lado" aparecen más temprano  el primero al comienzo y desaparecen antes a los 15 días, el resto de los despliegues aparecen a los 10 días ("nadar libre" y "salir a la superficie") y a los 27 o 30 días ("persecución", "movimientos rápidos o chasquidos" y "lejos del fondo") también probablemente hasta la adultez.

Ejemplos similares de estudio de maduración del comportamiento lo podemos observara en las Figuras 54 (cigueñas), 55 Haplochromis, pez cíclido), (rata blanca) y (el gato).

También la maduración de comportamientos se puede observar en la preferencia de estímulos por parte de los animales a través de su vida, es así que en  Rana temporaria (Lámina XII')  los renacuajos prefieren la luz verde, en cambio los adultos la azul. Lo mismo se detecta en la mariposa Hipparchia semele (Figura 56) en la cual el adulto macho prefiere en la época de celo el color negro ( de la hembra) y en otra época el color azul (de las flores en que se alimenta).

La impronta.

Otro aspecto de interés en el comportamiento es la impronta, es decir el "aprendizaje" instantáneo de un animal joven dentro de un periodo de tiempo llamado "periodo sensible"; este es el caso de los polluelos que al abrirse el cascarón lo primero que ven lo toman como su padre o madre y luego lo siguen a todas partes (Figura 57), luego en la Lámina XII'' se muestra  la duración del periodo sensible o crítico de impronta en los patos y puede estimarse en 10 horas aproximadamente a partir de las 10 horas de eclosionados del cascarón, por otra parte se encontró que en los gansos que el periodo sensible era desde el momento de eclosionar hasta las 30 horas, siendo más sensible entre las 13 y 16 horas de eclosionados.
 

Parásitos que modifican el comportamiento de su hospedador.

La larva de Dicrocoelium dendriticum, un platelminto digeneo distómido, invade el ganglio cerebroide de la hormiga que parasita y con ello modifica el comportamiento de ella: la hormiga asciende y se ubica en la parte superior de una planta o pasto en donde es ingerida por una oveja u otro herbívoro, en donde el platelminto continúa su desarrollo.

Otro caso se encuentra en peces con parásitos que hacen que su natación sea errática y sean de esta manera una presa fácil para sus depredadores, los cuales son los hospedadores secundarios de las formas parásitas adultas.

Comportamiento previsor.

Se ha destacado como comportamiento previsor aquel que sucede en las larvas xilófagas de Cerambycidae, para nuestro caso tenemos a Acanthinodera cumingi, "la madre de la culebra", y a Cheloderus childreni el "coleóptero de la luma" y otras, las que en su último estado larval - antes de pupar - preparan el túnel de salida del adulto cerca de la corteza que taponan con "frass" o deshecho de madera semidigerida.

Por otra parte los invertebrados que -en general - no tienen desarrollado el cuidado parental, poseen la capacidad de colocar sus huevos en lugares protegidos en o cerca del lugar de alimentación para que los recién emergidos se alimenten.

Nidícolas y nidífugos.

Los polluelos de las aves se agrupan en dos tipos generales: aquéllos que no pueden abandonar el nido (nidícolas o altriciales) y deben ser alimentados por los padres, pues eclosionan ojos y miembros no funcionales y aquéllos que apenas eclosionan pueden dejar el nido (nidífugos o precoces) pues ya poseen los ojos y miembros funcionales y pueden emitir vocalizaciones. Estos ejemplos nos muestra que dentro de un grupo coherente filogenéticamente pueden existir distintos tipos de desarrollo del comportamiento.
 

El uso de "herramientas" por los animales.

Tenemos muchos ejemplos en que los animales usan herramientas como se ve en la Figura 59 en que el buitre egipcio por medio del uso de una roca contra un huevo de avestruz para alimentarse de él, en la Figura 60 se observa a la nutria de mar usando una roca sobre su pecho para romper un bivalvo para alimentarse.

El juego y la curiosidad.

Generalmente los animales jóvenes se dedican al juego a manera de entrenamiento para su vida futura (Figuras 61 y 62) y este tipo de comportamiento es iniciado una y otra vez aunque se haya alcanzado el objetivo consumatorio, pues juegan una y otra vez con los mismos tipos de comportamientos, que parecen agresivos y sin embargo están inhibidos socialmente; por ejemplo el perro posee una inhibición social de la mordedura al jugar (Figura 63), pues él simula morder, esto se puede entender fácilmente al jugar con la mascota , pues cada vez que muerde las manos del amo sólo finge hacerlo pues no aprietan las mandíbulas al hacerlo. En la Figura 64 se observa leones jugando o invitando a jugar.

Acerca de las causas del juego existen 5 teorías:

1.- Teoría de sobreproducción de energía.
2.- Teoría del agrado.
3.- Teoría de la excitación versus estímulo.
4.- Teoría de la práctica y,
5.- Teoría del ejercicio.

Los insectos y los anfibios no poseen ningún tipo de juego, los peces parecen sí tenerlo - si es que el hecho de nadar contra la corriente de los alevines se considera así - las aves y especialmente los mamíferos presentan algunos tipos de juego, los que a veces pueden ser muy elaborados.

La curiosidad de los individuos jóvenes les impele muchas veces al juego. En la Lámina XXIII podemos observar la curiosidad animal en Reptiles, Marsupiales insectívoros desdentados, roedores, depredadores y primates; de esta figura podemos concluir primero que los mamíferos superiores se ocupan más intensamente de los objetos nuevos que los mamíferos inferiores y que los reptiles y segundo que dentro del periodo decrece el interés por el objeto nuevo.

El juego a veces se prolonga a etapas de la vida adulta y proporciona al individuo la escapatoria de la tradición de su familia y sociedad.

Al igual que la reproducción sexual y el aprendizaje, el juego es una de las estratagemas adaptativas mantenida  por la selección natural.

En humanos, macacos japoneses y los chimpancés, el "comportamiento juguetón" produce invención y transmisión cultural de nuevos métodos para explotar el ambiente.

Generalizando podemos decir que el juego carece de metas externas y que los movimientos del juego generalmente son extraídos de otras conductas. El juego es visto más frecuentemente en animales jóvenes que en adultos. El juego es potencialmente peligrosos y costoso; en el juego parecen estar envueltos sentimientos de agrado. El juego es probablemente una categoría de conducta, incluyendo muchos tipos específicos, y aparece sobreponiéndose, en algunos casos, con otra categoría: la exploración.

El juego social se hace con un conespecífico, generalmente incluye señales claras y precisas; finalmente, el juego parece estar restringido entre varios grupos taxonómicos: aves y mamíferos (especialmente este último).