INTRODUCCION
 

En los animales existen etapas de desarrollo (Fig.1) que partiendo del huevo alcanzan un estado inmaduro (sexualmente) o preimaginal (de imago o adulto) que posteriormente al madurar sexualmente llega a constituir el imago o adulto.

En adultos, la etapa preimaginal esta representada por una fase larvaria y una ninfal, según Torre-Bueno (1937) ambos términos se definen de la siguiente manera:

Larva: estado inmaduro de un aminal, activo e independiente, el cual es morfológicamente diferente al adulto.

Ninfa: estado inmaduro de un animal, activo e independiente, el cual es muy semejante al adulto, excepto en tamaño y proporciones estructurales.

La fase larvaria puede ser móvil o sedentaria; éstas etapas y fases inmaduras pueden presentarse en su totalidad- en algunos grupos de artrópodos- o sólo algunas de ellas.
 

                    CLASIFICACION DE CAMBIOS MORFOLOGICOS EXTERNOS
 

Los cambios morfológicos externos de los estados inmaduros de los artrópodos se clasifican en dos grandes grupos (sensu Fox & Fox, 1966): Anamorfósis y Metamorfósis.

1. Anamorfosis: el animal que emerge del huevo tiene menos segmentos abdominales que el adulto, dentro de este grupo se encuentran: Trilobita, Crustacea, Chelicerata (Clases Merostomata y Pygnogonida) y Unirramia (Clases Myriapoda <excepto dos familias de Chilopoda> y Hexapoda <sólo Orden Protura>).

2. Metamorfosis: el animal que emerge del huevo tiene la misma cantidad de segmentos abdominales que el adulto, dentro de este grupo encontramos a Chelicerata (sólo la clase Arachnida) y Unirramia (la superclase Hexapoda, excepto el orden Protura) y Myriapoda (sólo las dos familias de Chilopoda)

Este grupo se divide en dos subgrupos: Hemimetabola y Holometabola.

a. Hemimetabola: (=incompleta; =simple; =directa). El animal recien emergido del huevo es similar a adulto y debe perfeccionar su sistema reproductivo y algunas estructuras tegumentales, aqui podemos distinguir tres tipos:

i.- Ametabola: Protura, Thysanura y Collembola.
ii.-Paurometabola: Orthoptera, Isoptera y Hemipteras (con ninfas)
iii.-Hemimetabola: Ephemeroptera, Odonata y Plecoptera (con naiades: que es una forma inmadura acuática que posee tráqueobranquias; son algo similares al adulto, excepto por el tamaño y proporciones estructurales)
 

b. Holometabola: (=completa; =indirecta). El animal recién emergido del huevo no es como el adulto, es totalmente diferente (pero tiene igual número de segmentos abdominales); dentro de este subgrupo encontramos al resto de los órdenes de Hexapoda.
 
 

        ESTADOS INMADUROS EN LOS DISTINTOS GRUPOS DE ARTROPODOS
 

A. TRILOBITA: por diversas concepciones de la vida marina y sobre la base de analogías con algunos grupos actuales -supuestamente próximos- se supone que poseían estados ninfales.

B. CHELICERATA: poseen ninfas y larvas.

    a. Merostomata: posee dos tipos de larvas, una trilobítica (por su semejanza con algunos trilobites) que no posee espina caudal, y una posee la espina caudal (prestwichianella)

    b. Pygnogonida: posee una larva denominada protoninfon, con tres pares de patas, y posteriormente una ninfa propiamente tal con los cuatro pares de patas.

    c. Arachnida: posee al igual que pignogónidos, un estado larval con tres pares de patas y despues uno ninfal con cuatro pares de patas.

C. CRUSTACEA: se encuentran preferentemente larvas, en el desarrollo de éstas se puede distinguir- en un sentido general- cinco tipos-:

i. Nauplius: larva caracterizada por tener un cuerpo sin segmentos, ojo frontal central y tres pares de apéndices birramados.

ii. Metanauplius: larva con seis pares de apéndices y tubérculos mandibulares.

iii. Protozoea: larva con siete pares de apéndices y somites en fases de desarrollo.

iv. Zoea: larva con ocho pares de apéndices y 6 apéndices más en fases de desarrollo y tambien un cefalotórax y abdomen bien diferenciados.

v. Misisiforme: con trece pares de apéndices birramados en el cefalotórax, en los crustáceos inferiores (entomostracos) comunmente se encuentran en estado nauplius, en cambio en los superiores (Malacostracos) no se encuentran, sólo la zoea (sólo en determinados grupos hay nauplius).
 

D. UNIRRAMIA: en éstos artrópodos, se encuentran larvas y ninfas de tal manera que en:

a. Onychophora: se encuentran estados ninfales simples apareciendo el individuo adulto "en miniatura".

b. Myriapoda: existen larvas (con menos número de segmentos abdominales que el adulto) y posteriormente ninfas como en el caso de Diplopoda y dos familias de Chilopoda.

c. Hexapoda: encontramos larvas y ninfas.
 

En este momento es importante recalcar que a pesar de la claridad presente (Fig. 2), respecto al desarrollo artropodiano quedan siempre sectores o estados intermedios que no pueden recibir denominación, ya que poseen cierto porcentaje del estado anterior y el porcentaje complementario del posterior, en la fig. 2 se propone un ejemplo de este tramo de desarrollo en larva.

En el gráfico de 0-0,25 días, el estado se llama larval y de 2,0-2,25 días es ninfal (=pupal), pero en el tramo entre 0,25-2,0 días se produce un paso gradual de larva a ninfa, de tal forma que en cualquier punto de dicho tramo la suma de porcentaje de los estados es igual al 100%; este hecho biológico es otra prueba de la continuidad de los procesos biológicos y la aparente discrepancia que se produce por el afán didáctico del biólogo; sin embargo existe un punto de solución para este caso, asi cuando, por ejemplo, se encuentra una larva en su último estado y pronto a pupar, se habla de ella como pupa farata, es decir la "pupa escondida", lo mismo es válido para la pupa que ya posee en su interior al adulto cerca de su tiempo de emersión: adulto farata.
 

                                                1. LARVAS
 
 

i. Eruciforme: cuerpo cilíndrico, la cabeza bien desarrollada pero con las antenas muy cortas, con patas torácicas y abdominales (espurripedios), se encuentran en Lepidoptera, Mecoptera y algunos Hymenoptera (Symphyta).

ii. Scarabaeiforme: generalmente curvadas, la cabeza bien desarrollada, con patas torácicaspero sin patas abdominales, son relativamente inactivas, se encuentran en Coleoptera (Scarabaeidae) y Cerambicidae.

iii. Campodeiforme: se asemejan a los "pececitos de plata" : Thysanura del género Campodea; cuerpo alargado y algo deprimido, los cercos y antenas generalmente bien desarrollados, las patas torácicas bien desarrolladas y las larvas son muy activas; se encuentran en Neuroptera, Trichoptera y en muchos Coleoptera.

iv. Elateriforme: como "gusanos alambre", cuerpo alargado, cilíndrico y de cubierta dura, las patas cortas y las cerdas corporales reducidas, se encuentran en ciertos Coleoptera (Elateridae).

v. Vermiforme: cuerpo alargado y semejante a un gusano, con o sin cabeza desarrollada; se encuentra en Diptera, Siphonaptera, la mayoría de Hymenoptera (Apocrita) y algunos Coleoptera y Lepidoptera.
 
 

                                            2. NINFAS

Denominadas  pupa (cubiertas por una teca que puede adosarse a estructura o no(como en Diptera) ); ellas pueden ser consideradas bajo dos puntos de vista: a) Las de los Neoptera (Exopterygota + Endopterygota) y b) las de los Endopterygota.

a. Las de los Neopteras son de tres tipos:

i. Obtecta: con los apéndices más o menos pagados al cuerpo; se encuentran en los Lepidoptera y algunos Diptera (Nematocera), la pupa en muchos lepidópteros está cubierta por un capullo sedoso formado por el último estado larval antes de mudar a pupa.

ii. Exarata: con los apéndices libres y no pegados al cuerpo; tal pupa se parece- pero mucho más pálida- a un adulto momificado y generalmente no está cubierta por un capullo; este tipo aparece en muchos insectos con metamorfosis completa, excepto en Diptera y la mayoría de Lepidoptera.

iii. Coarctata: escencialmente parecida a una pupa exarata, pero permaneciendo cubierta por una exuvia endurecida del último estado larval, el cual es llamado puparium, se encuentra en Diptera (Brachycera y Cyclorrhapha).
 

Además las ninfas ("propiamente tales") se encuentran en los Orthoptera, Isoptera y Hemiptera.

b. Las de los Endopterygota son de tres tipos principales:

    i. Dectica exarata: posee mandíbulas fuertemente esclerotizadas, cada una de las cuales tiene una articulación dorsal y otra ventral al margen anterior del cranium, estas mandíbulas son funcionales por el adulto farata, para salir del capullo en que se encuentra, además de utilizar sus patas, se encuentra en los primitivos endopterygota tales como Megaloptera, Neuroptera y Mecoptera.
 

    ii. Adectica exarata: posee mandíbulas no articuladas y por lo tanto no son funcionales en el adulto farata, los apéndices están libres y no cementados al cuerpo; se encuentran en Coleoptera y otros.
 

    iii. Adectica obtecta: presenta mandíbulas no funcionales y apéndices cementados al cuerpo, probablemente por el curtido de una proteína contenida en el fluído de la muda; la cutícula de la obtecta está generalmente más fuertemente esclerosada que la de exarata, se encuentra en Lepidoptera y Diptera (Pelecorhynchidae).
 

Un caso especial de ninfas son las acuáticas y poseen tráqueo-branquias son las nayades y se encuentran en Ephemeroptera, Odonata y Plecoptera.
 
 

                                                CONSIDERACIONES FINALES
 
 

En la uniformidad de los conceptos y posterior agrupación de los inmaduros de artrópodos, resulatn algunos casos interesantes por su aparente disensión con el concepto tradicional; uno de éstos se refiere a los estados pupales del insecto. En la clasificación propuesta aquí, se denominan ninfas ya que- claramente- la obtecta y exarata son semejantes al adulto pero inmaduras (en un sentido funcional) y con las estructuras en desarrollo, la coarctata aparece como diferente, pero en realidad la teca que cubre el individuo en desarrollo, en este caso no se adhiere a cada órgano externo en desarrollo sino que se presenta inflada. al parecer en este caso tendría menor superficie de pérdida de agua que la presentada por la pupa obtecta o exarata, de lo cual parece que el tipo de insecto con pupa coarctata presenta un problema fisiológico de la retención del agua.

Otro caso que puede llamar la atención es la ninfa de los decápodos brachiuros marchadores: la megalopa; ésta es un adulto en miniatura, además es inmaduro pero de vida independiente, lo cual no admite duda de su carácter ninfal.

Con estos términos cohesionados bajo un patrón general es posible comprender el desarrollo de los artrópodos en su totalidad y establecer relaciones filogenéticas de los animales articulados con una cierta propiedad y sobre bases sólidas.