INTRODUCCION

Los artrópodos junto con los vertebrados constituyen los dos grandes grupos de animales celomados que han logrado llegar a ser especializados y que han conquistado una serie de ambientes; entre ellos existen algunas similaridades como el ser de locomoción libre, adaptados a la vida aérea, poseer músculo estriado, etc.; a la vez existen marcadas diferencias propias de los linajes diferentes como lo es el parasitismo que es más propio de artrópodos, la presencia de hemocianina  en los artrópodos, el esqueleto externo de artrópodos versus el esqueleto interno de  los vertebrados, etc.

Los artrópodos incluyen al 72 % a 84 % de las especies animales actuales, fue primeramente categorizado como un Phylum pero sus relaciones no son coherentes; luego el término “artrópodo” llegó a ser un grado de organización, es decir, diferentes animales con la misma solución funcional disponiendo cada uno a veces de un diferente material biológico y genético.

Las características de los artrópodos son: símetría bilateral, metaméricamente segmentados (heterónoma), protostomados, celoma reducido (la cavidad corporal es un hemoceloma), con exoesqueleto con quitina  – de poliacetil glucosamina) con piezas duras o escleritos unidos por una membrana, todos crecen con mudas a ciertos intervalos, con apéndices segmentados usándolos – además de locomotores - en la sensación, respiración, función sexual, poseen un corazón o vaso dorsal con aberturas pares laterales u ostias.

La característica de animales articulados obedece a que sus partes corporales están compuestas por segmentos, éstos se reconocen cuando entre ambos segmentos adyacentes existe una relación de inserción muscular, es decir, hay al menos  un músculo que los une, si éste no existe se dice que se trata de un pseudosegmento.

Se ha sugerido que un ancestro del grupo de los onicóforos sería el antecesor de los artrópodos y que un ancestro anelidiano podría ser también un antecesor; así se ha establecido relaciones entre los onicóforos  e insectos encontrándose características comunes tales como la cutícula con proteína y quitina (peor no colágeno), presencia de hemoceloma, con ciclo ecdisial, presencia de tráqueas y mandíbulas apendiculares; en cambio las características no comunes y propias de los anélidos son, por ejemplo, que el complejo de Golgi en rosario no se tiñe con bismuto, además posee un par de nefridios segmentales en el tronco, posee ductos del reproductor ciliados (los insectos no poseen cilios) y el arreglo de los sistemas de organos internos es diferente.

Los artrópodos devienen desde el Carbónico, es decir desde hace unos 300
millones de años, su éxito evolutivo se debe a una serie de características, como por ejemplo sus hábitos de alimentación, la cubierta quitinosa, capacidad de adaptación, proliferación exitosa y articulación de los apéndices.

Los artrópodos presentan ciertas “tendencias” en ambientes marítimos como terrestres, así en los primeros se encuentran los crustáceos, quelicerados (en que las arañas se vuelven terrestres) y trilobites que se extinguieron hace ca. de 500 millones de años, para los ambientes terrestres encontramos a los onicóforos, miriápodas y los hexápodos.

En un corte transversal del cuerpo de un artrópodo encontramos dos diafragmas horizontales – uno dorsal y otro ventral, que dividen la cavidad interna en tres senos: uno dorsal o pericardial, que aloja principalmente el corazón, uno medio o perivisceral y el ventral o seno perineural.

REGIONES CORPORALES. Las regiones corporales principales en los insectos son tres: la cabeza que es típicamente las funciones sensibles se ingestiva, el tórax que es funcionalmente locomotor y el abdomen que aloja preeminentemente las funciones digestivas y reproductoras; cada una de estas regiones se hace más o menos importante en cada grupo de insectos, así en ortópteros se mantienen `proporcionalmente normales, en moscas (dípteros) el tórax es más desarrollado, en (escarabajos o la “madre de la culebra” (coleópteros) el abdomen se desarrolla notablemente, etc.

APENDICES. Los apéndices articulados de los artrópodos se ubican en la cabeza (antenas, labio, maxilas, mandíbulas y clipeo), en el tórax (patas) y en el abdomen (cercos, estilos, etc.); cada apéndice posee partes componentes básicas, así las patas poseen  coxa, trocánter, fémur, tibia, tarso y uñas, en las antenas se encuentran el escapo, pedicelo y flagelo; sin embargo a veces existen subdivisiones de segmentos quedando los apéndices constituidos por segmentos supernumerarios, mostrando de esta forma una seudosegmentación.

Apéndices bucales. Los apéndices bucales se ubican  cerca o alrededor de la boca u orificio que conecta inmediatamente con el tubo digestivo; debemos recordar que los insectos no tienen capacidad de deglutir, sólo succionan.

Sobre la boca se encuentra: a)el clípeo-labro una estructura, de tres segmentos,  que resulta de la fusión de dos apéndices originales; lateralmente se encuentran b) las mandíbulas, elementos pares que están constituidos por una sola pieza; luego están c) las maxilas también pares que están compuestas de una pieza el coxopodito formado por el cardo y el estipe, luego desde el ápice externo se origina el palpo maxilar o telopodito, compuesto de 6 segmentos, desde el ápice del estipe se originan dos láminas, la interna o lacinia algo dentada y la externa o galea lobulada, ambas láminas corresponden al endito coxal; ventralmente a la boca se encuentra d) el labio como pieza única (resultadod e la fusión de dos originales) compuesta de una pieza basal o menton, luego el prementon que se proyecta en dos paraglosas, lateralmente se origina los palpos labiaoles compuestos de tres segmentos.

Las modificaciones del aparato bucal en insectos  hacen aparecer diferentes tipos, ellos son los siguientes:

1.- Mandibulados, como aparato bucal moledor, con las mandíbulas bien desarrolladas, por ejemplo: tisanuros, pterigotos inferiores, coleópteros, neurópteros, larvas de tricópteros y lepidópteros.

2.- Haustelados. Dentro de este tipo se encuentran i.- el aparato bucal lamedor-succionador, con una trompa succionadora a partir del labio y de las maxilas, por ejemplo: himenópteros, tricópteros, dípteros superiores, o de sólo las maxilas como en lepidópteros; ii.- Aparato bucal picador-succionador, en que debe desarrollarse un rostro (entotrofía) y el labrum-epifaringe, las puiezas bucales e hipofaringe se alrgan y a menudo son estiletes, por ejemplo; protura, colémbolos, anopluros, hemípteros, tisanópteros, dípteros tabánidos, etc.

Apéndices torácicos.- En el tórax se encuentran dos tipos de apéndices: las patas y las alas.

Patas torácicas, son tres pares cada uno ubicado en un segmento torácico: uno anterior o protorácico, otro par medio o mesotorácico y un tercer par posterior o metatorácico; cada pata está constituida por una coxa, trocánter, fémur, tibia y tarso, este último subdivido hasta en cinco segmentos tarsales; las patas de los insectos se han especializados de tal manera que pueden desempeñar diferentes funciones, por ejemplo cuando las patas posteriores poseen un desarrollo del fémur pueden ser saltatorias dotándo al insecto para dar grandes saltos y así aumentar su traslado o progresión como en el caso de muchas langostas de tierra (ortópteros); a veces  se desarrollan robustamente y algo compactas la coxa, el fémur y la tibia de las patas anteriores, semejando éstas a una pala cavadora robusta, es el caso del grillo topo o “alacrán cebollero”, otras veces las patas anteriores se estilizan y desarrollan el fémur cuya cara ventral con espinas se opone a la cara tibial también con espinas siendo una pata raptora como en los mántidos; otro tipo de pata se desarrolla cuando en las patas anteriores la tibia y los primeros segmentos tarsales se acortan y ensanchan articulándose estrechamente y presentando internamente verdaderas ventosas para fijarse a un sustrato o presa como es el caso del escarabajo buceador (coleóptero).

Las alas.- Son expansiones laterales del tegumento torácico, acompañadas de elementos traqueales que se denominan venas alares (que sostienen a la membrana alar como lo hacen los palillos de un volantín). Existen dos pares: uno anterior o mesotorácico y otro posterior o metatorácico, es decir en los insectos actuales se encuentra el protórax sin alas; sin embargo, en el año 1950 Jean D. Lafoon encontró un ejemplar “anormal” de Hymenoptera: Ichneumonidae de la especie Cratichneumon unifasciatorius (Say) que fue recolectado el 25 de Junio de 1949 en Ames, Iowa, USA por la Srta. Shirley Sparling un estudiante de entomología, en este ejemplar al momento de ser montado se notó que poseía tres pares de alas normales, un par en cada segmento torácico, el par de alas protorácicas era normal y su inserción basal comprometía sólo el notum torácico (esclerito dorsal) (Lafoon, 1950).

La venación alar está formada por venas longitudinales y transversales que unen venas longitudinales adyacentes, en los odonatos (libélulas y matapiojos) como en los neurópteros y otros insectos primitivos, llevan innumerables venas, lo que hace que el ala se vea como un verdadero tejido tramado sueltamente; por lo general en una ala típica se encuentran venas costales, radiales, mediales, cubitales y anales y además se agregan algunas venas transversales; toda esta trama de venas delimita sectores alares denominados celdas alares, cada celda alar recibe su nombre de la vena que está delimitando su cara superior. El tronco radial se divide hacia el ápice alar en 5 venas: R1-R5, el medial en 3 venas: M1-M3, el Cubital en 3 venas: Cu1-Cu3 y el Anal en 3: A1-A3.
 

Apéndices abdominales.-

SISTEMA DIGESTIVO. El sistema digestivo está formado por tres grandes segmentos: uno anterior o estomodeo uno intermedio o mesenteron y uno posterior o proctodeo; el estomodeo y el proctodeo son invaginaciones del ectoderma luego pueden tener cubiertas de quitina, en cambio el mesenteron es endodérmico. El estomodeo soporta actividades tales como la ingestión, molienda e impregnación salival del alimento, el mesenteron por su parte tiene que ver con al disgestión propiamente tal y el proctodeo se encarga de la asimilación y retiene el agua de los predeshechos .

El sistema digestivo de los insectos es variado en forma y función, permitiendo, de esta manera, que la alimentación sea también variada; el desarrollo ontogenético  así lo confirma,  pues es posible detectarlo durante el desarrollo de un insecto holometábolo (en que existe larva, pupa y adulto) cuyo digestivo en el estado larval se mantiene en una proporción similar a la descrita para un digestivo generalizado, aunque el proctodeo es un poco más pequeño, luego al estado de pupa comienza la transformación hacia el estado final del adulto en que estomodeo presenta una cámara terminal globosa (que recibe los líquidos azucarados y el mesenteron corto y el proctodeo con una cámara terminal globosa para el almacenaje de los deshechos mientras se produce la deshidratación reabsorbiendo – las papilas rectales - el agua contenida en ellos. En los insectos de alimentación omnívora se puede mantener la proporción similar de las tres cámaras primordiales, agregando al final del estomodeo un proventrículo o molinillo de quitina para triturar el alimento duro, luego el mesenteron normal al igual que el proctodeo.

SISTEMA RESPIRATORIO.  El sistema respiratorio está formado por una serie de tubos o tráqueas respiratorias que están formadas por una capa epitelial delgada y una fibra helicoidal interna o taenidia en la capa intima; la manera en que el aire llega a los tejidos es la siguiente: el aire ingresa por los espiráculos ( que son aberturas laterales pareadas que comunican con un tronco traqueal lateral) hacia las tráqueas, luego es conducido hacia las traqueólas y después de traqueas menores en diámetro o lumen hasta llegar a las microtráqueas que llevan el aire directamente a los límites celulares en donde es intercambiado por las células mismas por diferencia de concentración en los gases básicos de oxígeno y anhídrido carbónico, ayudado por un líquido microtraqueal especial que tiene la capacidad de intercambiar gases a una velocidad superior a su diferencia de concentraciones. El sistema respiratorio comprende básicamente dos troncos traqueales dorsales de los cuales se desprenden una serie de ramas pareadas que van hacia los espiráculos, los cuales llevan una cavidad subespiracular en la cual hay pelos conectados a terminaciones nerviosas y sensibles a las altas concentraciones de anhídrido carbónico, abriendo así el opérculo que cierra o abre el espiráculo a la entrada o salida de gases respiratorios.

SISTEMA CIRCULATORIO. El aparato circulatorio de los artrópodos es abierto y consta de un vaso dorsal contráctil con una aorta anterior y otra posterior, lo que permite que la hemolinfa bañe los tejidos – desde la región posterior hacia la anterior, permitiendo que sus elementos figurados celulares o hemocitos del tipo plasmatocitos (subesféricos), fusiformes, podocitos y vermiformes; estos distintos tipos de hemocitos permiten que se evacúen los deshechos englobando cristales de ácido úrico o transportando o almacenando alimentos, cicatrizando heridas mediante taponeo de células en el lugar afectado y una actividad fagocitaria de defensa de los hemocitos; hay que hacer notar que la hemolinfa no transporta los gases respiratorios como en los vertebrados, excepto en las larvas acuáticas de ambientes anóxicos de los dípteros quironómidos.

SISTEMA NERVIOSO. El sistema nervioso está formado por una doble cadena ganglionar ventral, en que existe  un ganglio por segmento, del cual salen los filetes nerviosos para inervar los organos, tales como los espiráculos, el sistema periférico de setas, músculos estriados, etc. En la cabeza existe una concentración de pares de ganglios  en número de 6 (Rempel & Church, 1975), los cuales conforman el ganglio supraesofágico o “cerebro”, a continuación de él se encuentra el ganglio subesofágico el cual conecta con los ganglios torácicos. Hay que hacer notar que cada ganglio nervioso consta de una membrana externa o neurilema, una corteza formada por los cuerpos neuronales y una porción central o neuropila formada por los axones neuronales; esta neuropila puede estar o no organizada, cuando esto último ocurre se conoce como centro integrador.

Organos de los sentidos. Entre los órganos de los sentidos se encuentran

a)los tegumentarios tales como setas, o quetas;

b) los químicos como los pelos olfatorios, conos olfatorios en las antenas, cabeza y palpos, y las fosas olfatorias;

c) los visuales como los i.- receptores dermales, ii.- ocelos dorsales o simples que captan la luz y sombra, iii.- ocelos laterales como en las orugas que pueden captar imágenes y finalmente iv.- los ojos compuestos de omatidios los cuales pueden dar una imagen  definida, existen dos tipos de visión, una de ellas es la visión diurna o visión por aposición, en que cada omatidio da una parte de la imagen la que se forma finalmente como un rompecabezas, la otra es la visión nocturna o visión por superposición, en que cada omatidio capta la imagen total y la visión definitiva se obtiene por una superposición de muchas imágenes, esto ocurre en los insectos que son activos de noche. El rango visual de los insectos va desde los 2.540 Aº (ultravioleta) hasta los 7.000 Aº  (antes de rojo), por lo  cual los insectos son ciegos al color rojo; debemos recordar que para nosotros el rango de visión va desde 4.000 Aº hasta 8000 Aº. Por otra parte los insectos son capaces de ver la luz polarizada pues el lente del omatidio hace de analizador.

d.- los del equilibrio, en que los pelos sensitivos o máculas estáticas pueden actuar entregando los datos de la posición del insecto en el espacio; en los dípteros el segundo par de alas está transformado en los halteres o balancines que permiten equilibrar en vuelo a estos insectos.

e.- los auditivos, tales como los órganos cordotonales del tipo escolopóforo en el cual la tensión de una membrana produce que las crestas sensitivas emitan impulsos nerviosos al sistema nervioso supraesofágico. Los insectos producen sonidos mediante cuatro formas:

i.- Estridulación que es una frotación de una estrucutra contra otra, por ejemplo las alas frontales en grillos, fémur posterior contra alas frontales como en cerambícidos (“madre de la culebra”), dorso del abdomen contra las alas posteriores como en escarabajos y las patas contra la cabeza como en las chinches acuáticas.

ii.- Vibración de timbales como en las chicharras, en el primer segmento abdominal poseen un par de timbales laterales en que contrae el músculo y crea tensión en el timbal que luego vuelve a su estado normal de reposo y así suscesivamente, además desde el tercer al quinto segmento abdominal lleva tráqueas grandes o sacos traqueales que permiten la resonancia.

iii.- Movimiento de las alas como lo hacen los zancudos en que se pueden reconocer por el zumbido producido por ellos que es característico de cada especie, en que los batidos alares por segundo son invariables, se conoce como “la canción del vuelo”.

iv.- El roce de estructuras contra paredes o suelo como en algunos tipos de  grillos.

SISTEMA REPRODUCTOR. Los insectos son de sexos separados, existen machos y hembras, esta es la generalidad; el aparato masculino está compuesto de dos testículos que comunican cada uno con un ducto deferente hacia una vesícula seminal única en la cual terminan de madurar los espermios para luego seguir por el conducto eyaculador hacia el exterior, durante la cópula; el aparato femenino está compuesto de dos ovarios (cada uno formado por una multitud de ovariolos o cadenas de óvulos en distintos grados de maduración), los que se comunican por separado, por medio de oviductos, hacia la bursa copulatrix y cerca de ella está la espermateca en la cual se almacenan los espermios tras la cópula con el macho, para luego ir fertilizando los huevos a medida que ellos van pasando por el oviducto y bursa copulatrix, de esta manera se explica la partenogénesis facultativa en la cual los huevos que pasan por el oviducto y bursa copulatrix no son fertilizados resultando huevos  e individuos haploides (sólo con el set cromosómico de la madre) como los zánganos en las abejas melíferas.

CUBIERTA CORPORAL Y MUDAS. La cubierta corporal o exoesqueleto está compuesto de una serie de capas: una delgada externa o epicutícula, un medial o procutícula compuesta de dos capas una más externa o exocutícula y una interna o endocutícula, a continuación está la hipodermis o estrato germinativo compuesto de tejido vivo o células grandes cúbicas y basales.La cubierta externa generada por la hipodermis  es sustituida por otra cada vez que el insecto crece, originándose una serie de mudas o ecdisis.

Se pueden  diferenciar 4 etapas de la muda, ellas son: 1.- Proecdisis o premuda en que el insecto permanece quieto, luego la 2.- Ecdisis propiamente tal en que se producen los siguientes eventos: la hipodermis secreta una enzima que destruye la base de la cutícula vieja; luego se separa la cutícula de la hipodermis o apolisis, la hipodermis secreta una nueva epicutícula que no es dañada por la enzima; a continuación la hipodermis secreta la nueva procutícula, la cual es protegida de las enzimas por la epicutícula; luego se rompe el viejo esqueleto por las líneas ecdisiales propias de cada grupo, así el insecto sale del viejo exoesqueleto o exuvia, luego el animal absorbe aire o agua para aumentar su tamaño a medida que el dermoesqueleto se endurece químicamente; luego viene la 3.- Metaecdisis o postmuda en que el insecto tiende a estar quieto, se esconde protegiéndoase y no se alimenta, al final se encuentra la 4.- Interecdisis o intermuda en que el insecto se encuentra en el estado normal en que se alimenta, traslada, etc. Cuando los periodos entre muda y muda son muy largos se denominan Anecdisis y cuando el insecto no va mudar más se denomina Anecdisis terminal. Los procesos de muda están controlados básicamente por dos hormonas la Ecdisona u hormona de la muda y la Hormona juvenil, cuando existe mayor cantidad de la ecdisona se produce la muda cuando es al revés no hay muda.